Cladística En Línea

Que es la Sistemática?

noreply@blogger.com (Efraín De Luna) — Fri, 06 Jun 2008 21:04:00 +0000

En términos generales, la sistemática es el estudio comparativo de la diversidad de organismos fósiles y vivientes, por ejemplo especies, e incluye su descubrimiento, descripción, distribución y reconstrucción de las relaciones filogenéticas que comparten como linajes. A partir de esta información, se producen clasificaciones científicas que son el fundamento para organizar el resto del conocimiento biológico de las especies y para inferir el cambio de sus propiedades, funciones e interacciones con otras especies y con el mundo abiótico (Systematics Agenda 2000).

Los aspectos primarios de la investigación sistemática son:

1. Colecciones Biológicas.
2. Generación de Conocimiento de la diversidad
3. Transferir esos conocimientos de la diversidad.
4. Clasificación y variación de poblaciones y especies.

Estos grandes temas constituyen la visión pluralista de la Sistemática moderna desarrollada por la comunidad internacional de sistemáticos y resumida en la siguiente figura tomada de Systematics Agenda 2000.

Homología: niveles y tipos

noreply@blogger.com (Efraín De Luna) — Mon, 14 Jan 2008 17:40:00 +0000

Que es Homologia?

En el plano ontológico, homologia es un fenómeno que relaciona dos o más partes o procesos de organismos a un nivel particular en la jerarquía de la organización biológica. Cuando las partes o procesos se hipotetizan como "homólogas" se implica que la existencia de tales entidades discretas es causada por la manifestación del fenomeno "homología". La relacion se establece por continuidad historica de informacion. El proceso reproductivo y evolutivo es la principal causa de la continuidad historica. Si es que asi existen, como investigamos las homologias? ¿como analizamos las similitudes? ¿como detectar las homologías?

En el plano epistemológico "homología" es la correspondencia que existe entre dos o mas rasgos de los organismos. No es una relación directamente observable sino que la homologia se detecta como resultado de un método de análisis inferencial. Este marco teórico permite reconocer a las hipótesis de homología y de homólogos como el fundamento epistemológico para el estudio comparativo de las similitudes entre organismos.

Niveles de homología.

En la complejidad de los varios niveles estructurales se pueden descubrir varios tipos de correspondencia. Cada nivel de relacion se detecta con metodos apropiados al plano empirico particular.

Homologia molecular. Correspondencia que existe de secuencia a secuencia por compartir la mismas porciones iniciadoras, dominios codificadores y codon terminal comun.

Homologia genetica. Correspondencia entre partes o estructuras de organismos por compartir un sistema comun de genes codificadores y reguladores.

Homologia biologica. Relacion entre organos por compartir el mismo sistema de genes que interactuan en el desarrollo. El concepto de homología "biológica" describe la relación causal y las bases mecanísticas en el desarrollo de las partes (Wagner, 1989). Bajo esta perspectiva, la existencia de homología se da en función de dos tipos de procesos: los del desarrollo que generan estructuras específicas y los que mantienen o conservan las estructuras ya generadas. Los rasgos son homólogos si comparten los mecanismos de diferenciación que canalizan su desarrollo (Wagner, 1989, 1994). Este concepto es restringido a los rasgos morfológicos y es dificil aplicarlo a otros caracteres (como los moleculares) o eventos (como el comportamiento).

Homologia ontogenetica. Tejidos o estructuras con la misma trayectoria ontogenetica diferenciandose desde el mismo conjunto de celulas embrionarias o meristematicas.

Tipos de homología.

En cada nivel estructural, existen dos tipos de homologia o correspondencia. Se pueden comparar las partes o estructuras del mismo organismo o la correspondencia es entre organismos diferentes.

Homología iterativa. La correspondencia molecular, genetica, ontogenetica, etc que existiría entre diferentes estructuras o procesos del mismo organismo Por ejemplo entre copias del mismo gen, partes repetidas del mismo organo (dedos), etc.

Homologia filogenetica. La correspondencia histórica a nivel molecular, genetico, ontogenetico, etc. entre características o procesos de diferentes organismos. Relacion entre partes de organismos por compartir la misma historia filogenetica o ancestria comun.

Homología Filogenética

En el plano ontológico, la expectativa teórica del concepto de homología filogenetica es que todas las partes, funciones y procesos de los organismos a todos los niveles de homologia estan conectados históricamente en mayor o menor grado (Frost y Kluge, 1994). Por lo tanto no es difícil visualizar que existen varios niveles y tipos de homología filogenetica correspondientes con la estructura jerárquica de la vida al nivel de moleculas, genes, desarrollo, etc. (Roth, 1994). La profundidad historica recuperada es diferente a cada nivel. Algunas comparaciones solo tienen alcance en la escala del tiempo de una generacion (segun la especie en cuestion). Otras comparaciones, por ejemplo, la prescencia de nucleo en las celulas, penetran en la historia profunda de la vida. La combinacion de distintas estructuras comparadas da un alcance escalonado a distintos tiempos de la historia de cada grupo estudiado filogeneticamente.

La relación histórica entre características de dos o más organismos puede ser de dos tipos:

Homologia taxica. La relacion historica entre estados similares observados entre grupos de organismos. "Homología táxica" es la correspondencia del mismo rasgo entre diferentes organismos debido a la herencia sin modificacion a partir de un ancestro común que tenia ese rasgo. La similitud que existe entre partes o procesos de dos o más organismos pero que no es resultado de ancestria común es "homoplasia".

Homologia transformacional. La relacion historica entre estados diferentes, cada uno observado en grupos de organismos. "Homología transformacional" es una correspondencia entre dos (o más) rasgos diferentes debido a modificaciones históricas de un estado en el otro. Este es el concepto central que captura y expresa las hipotesis de cambio de estados como marcadores de la diversificacion de linajes. La seleccion de un caracter como taxonomico y el reconocimiento de estados implica una hipotesis de homologia transformacional. Cada estado marca el origen de un linaje. Empiricamente entonces podemos reconocer linajes cuando examinamos la variacion de un caracter y logramos discernir la existencia de estados.

El conjunto de los estados de un caracter es conocido como "serie transformacional" (Wiley, 1981). Este tipo de hipotesis consiste en declaraciones explicitas del orden de estados y de la secuencia temporal de estados previos y derivados de la modificación. Cada uno de los dos componentes (orden y polaridad) se infieren por medio de metodos distintos. Un universo empirico frecuentemente aludido como base (aunque muy cuestionado) para la proposicion de "series de transformacion" son las transformaciones observadas en la ontogenia. Otro enfoque consiste en el examen de las transformaciones implicitas en el cladograma ("transformation series analysis"). Bajo este enfoque las hipotesis de homologia transformacional y la identificacion de los estados anteriores y posteriores al cambio son un resultado del analisis cladistico.

Plesiomorfia. El estado preexistente a la transformacion se denomina plesiomorfico. Cuando el estado ancestral es una similitud compartida en varias unidades de muestreo (poblaciones, taxa) la similitud se denomina "simplesiomorfia". Si la serie de trasnformacion del caracter incuye tres estados o mas (0, 1, 2), un estado da origen a otro y este a su vez es el preexistente respecto al tercero. En una secuencia asi, el estado intermedio es apomorfico respecto al primero y plesiomorfico respecto al tercero.

Apomorfia. El rasgo posterior al cambio se nombra "apomorfia". Cuando el estado es una similitud compartida por varias unidades de muestreo, la similitud se denomina "sinapomorfia". Como en el caso de la "plesiomorfia", la designacion es relativa en la secuencia temporal de cambios de estado. Todos los estados de un caracter son "apomorfias" a algun nivel, el nivel que corresponde a su aparicion como novedad filogenetica en un linaje particular.

Como citar esta información?

Fuente del texto:

De Luna E. & B.D. Mishler. 1996 El concepto de homologia filogenética y la selección de caracteres taxonómicos. BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO 59: 131-146. (3928 kb)

Análisis de caracteres taxonómicos

noreply@blogger.com (Efraín De Luna) — Mon, 14 Jan 2008 17:30:00 +0000

Que es el análisis de caracteres?

La filogenia como fenómeno histórico, único e irrepetible escapa al examen experimental clásico y al objetivismo positivista. Entonces, ¿como postular y evaluar las hipótesis de caracteres, homologia y grupos filogeneticos?

El análisis de caracteres se basa en el examen de los conceptos y métodos que guían la elaboración de un sistema de hipótesis sobre caracteres y estados. Esta fase analítica incluye los métodos y procedimientos necesarios para la construcción de una matriz de datos. No obstante aquí no se consideran las técnicas para la adquisición de las observaciones. Según sea la fuente de los caracteres, las técnicas de colección de datos usualmente se describen en libros y manuales especializados de morfología, antomia, citología, o marcadores moleculares.

Si la filogenia es inaccesible empíricamente, el enfoque fenético propone que no hay justificación para usar inferencias de homologia, solo se deben considerar las similitudes. En cambio, el enfoque evolutivo postula que si se pueden enunciar hipótesis de homologia. Según esta manera de hacer sistemática, la selección de homologias es una habilidad que se desarrolla con la experiencia del taxónomo. Los estudios taxonómicos bajo este enfoque señalan que las homologias son justificadas y validadas por una combinación de autoridad y la experiencia para detectar similitudes homologas. El enfoque cladista presupone que cada similitud puede ser postulada como una hipótesis de homología.

Los caracteres como hipótesis de homología.

En todo estudio taxonómico (sea evolutivo o cladista), la selección de caracteres es un proceso de conjetura: se postulan caracteres y estados como hipótesis de homologia. Las consecuencias inferenciales son profundas pues a un nivel de universalidad mayor, cada hipótesis de homologia tácitamente implica una hipótesis de un grupo monofilético. Estas declaraciones pueden revelarse como especulación o como inferencias justificadas. Por lo tanto ¿como es posible verificar estas hipótesis? ¿es posible examinar su confiabilidad?

Las hipótesis en sistemática son científicas, no en la medida que son verificables, sino en la medida que las conjeturas sobre caracteres y grupos taxonómicos son potencialmente refutables. En este sentido la sistemática como ciencia consiste en la eliminación controlada e indefinida de hipótesis erróneas de homología y de grupos monofiléticos.

Formulación y evaluación de homologías. La formulación de homologias, aunque metodológicamente dificil, es relativamente trivial desde el punto de vista epistemológico. Lo relevante es la evaluación de tales hipótesis sobre caracteres. La pregunta dificil es: ¿entre todas las similitudes (caracteres taxonómicos) propuestas como homología, cuáles son aceptables como inferencias confiables de historia filogenética? Es decir, el problema no es postular homologías, sino ¿como evaluar las hipótesis de homologia y consecuentemente, las de grupos monofiléticos?

Homologia y parsimonia. En el análisis cladístico de caracteres, la selección de hipótesis aceptables de homología no depende de la habilidad o experencia, sino del criterio extraevidencial de parsimonia. El procedimiento de evaluación permite abiertamente que las inferencias iniciales de homologia sean destruidas en el cladograma más parsimonioso como base de la clasificación. Las hipótesis de homologia son potencialmente refutadas por su incongruencia interna en un cladograma. Mediante el criterio de parsimonia se minimizan las proposiciones de "no homologia" necesarias.

Se aplica el criterio de parsimonia cada vez que se postula que una similitud entre dos taxa (estado de un caracter) se originó por un ancestro común (homología) en vez de postular que esa similitud se originó independientemente en cada taxon (homoplasia). La hipotesis de un solo evento es mas sencilla y explica la misma distribución del estado, tal como lo haría la hipotesis alternativa menos parsimoniosa de varios eventos independientes en cada taxon. En un sistema de varios caracteres, las proposiciones de origen independiente que resultan superfluas se minimizan. Solo en el cladograma global más parsimonioso se pueden salvar la mayoría de las hipótesis iniciales de homología y minimizar las re-interpretaciones de algunas similitudes (homologias refutadas) como evidencia conflictiva (homoplasia).

Como citar esta información?

Fuente del texto:

De Luna E. & B.D. Mishler. 1996 El concepto de homologia filogenética y la selección de caracteres taxonómicos. BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO 59: 131-146. (3928 kb)

Parsimonia: concepto, método y algoritmo

noreply@blogger.com (Efraín De Luna) — Mon, 14 Jan 2008 17:25:00 +0000

¿Qué es Parsimonia?

Parsimonia es simplicidad o economía. Su uso en la ciencia se ubica en tres contextos.

Ontología. Parsimonia como concepto presupone que el "dominio X es simple". En contraste, uno puede configurar la abstracción alternativa: "el dominio X es muy complejo".

Epistemología. Parsimonia es un criterio inferencial para seleccionar la hipótesis A como "explicación simple" del dominio X. Esto es independiente de que el dominio explicado sea simple o complejo. La aplicación de parsimonia presupone que "la explicación A es simple", pero no necesariamente implica simplicidad del dominio X.

Metodología. Parsimonia es un algoritmo o unidad de medida de simplicidad en un contexto empírico particular.

En estadística, es la "distancia" mínima entre puntos, por ejemplo para el calculo de una regresión lineal.

En química, es la "ruta metabólica" mínima de los compuestos precursores.

En sistemática, es el número mínimo de "transformaciones" (pasos) entre estados de caracteres.

Parsimonia inferencial

a) Principio de causa común: para los mismos efectos naturales podemos presuponer las mismas causas.

b) Principio de simplicidad: entre dos o más descripciones, explicaciones o hipótesis lógica y empíricamente posibles de un dominio de fenómenos, se elige la que explica lo que debe ser explicado con el menor número de conjeturas, es decir la descripción, explicación o hipótesis más simple.

En el caso de la sistemática, dado que el proceso evolutivo es la causa común, cuando dos organismos comparten una similitud se infiere homologia por causa del mismo ancestro en preferencia de la hipótesis de ancestros diferentes.

Homología filogenética:

a)a) Presupone ancestría común como la causa de la similitud

b)b) Es la explicación más sencilla de la similitud

Como citar esta información?

Fuente del texto:

De Luna E. 1996. Epistemología de la investigación taxonómica: inferencias filogenéticas y su evaluación. BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO 58: 43-53.

* Reimpreso en:

Michán A., L. & J. Llorente. 1999. La taxonomía en México en la segunda mitad del siglo XX. Publicaciones Docentes del Museo de Zoologia “Alfonso L. Herrera” # 3: 299-309.

¿Qué es la Sistemática Filogenética?

noreply@blogger.com (Efraín De Luna) — Mon, 14 Jan 2008 17:22:00 +0000

La sistemática se ha convertido en un área de gran importancia para la biología moderna. En los estudios de biodiversidad, cada vez es más común encontrar cladogramas como mecanismo de deducción o comparación de hipótesis sobre la historia de diversos atributos, funciones, o de los procesos genéticos y evolutivos. Por ejemplo, los estudios sobre el origen de la semilla, la evolución del metabolismo CAM, la clasificación de los reptiles, o la distribución geográfica y los procesos de especiación en un grupo particular, requieren de árboles filogenéticos para establecer el número de eventos y la dirección del cambio entre los atributos (o estados), sean morfológicos, fisiológicos, o parámetros genéticos poblacionales. Ciertamente, los cladogramas funcionan como un marco de referencia histórico para el estudio de la biodiversidad.

Tal perspectiva histórica se modela en forma de hipótesis filogenéticas, las cuales tienen aplicaciones siempre que se lleven a cabo comparaciones entre organismos. Aunque este tipo de hipótesis comúnmente no lo genera ningún otro segmento de la comunidad biológica, los métodos filogenéticos no sólo son de interés para los taxónomos, sino también para una audiencia científica más amplia que incluye biogeógrafos, ecólogos, etólogos, biólogos del desarrollo y aun algunas ciencias comparativas fuera de la biología.

La clasificación bajo el enfoque de la Sistemática Filogenética consiste en agrupar organismos en especies y éstas a su vez en otros grupos taxonómicos mayores. Tal tarea requiere entender la historia de esos grupos y como se relacionan entre si (filogenia). Por ejemplo, ante el problema de clasificar cuatro entidades de muestreo (A, B, C, D), existen sólo tres posibilidades diferentes de relacionarlas en una topología sin raíz. Las alternativas son 15 cuando se relacionan cinco entidades (Fig. 1).

Entonces la “dificultad” de reconstruir la filogenia puede plantearse como el problema cuantitativo de valorar las topologías alternativas y seleccionar una como la mejor hipótesis bajo alguna medida óptima (parsimonia, máxima verosimilitud o probabilidades Bayesianas).

El taxónomo evolutivo tradicionalmente compila los datos posibles, hace un “análisis multivariado mental” de las similitudes y selecciona una estructura de clasificación, pero sin cuantificar la viabilidad de las topologías alternativas desechadas. La descripción matemática de los árboles en términos de teoría de graficas y teoría de probabilidad ha permitido cuantificar la estructura discreta del

arreglo de ramas, medir las propiedades topológicas y compararlas con los árboles alternativos para la misma colección de unidades de muestreo.

La elección de la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas debe ser entonces una inferencia científica, justificada no sólo por la consideración de muchos datos sino también por el procedimiento analítico de selección de topologías óptimas entre las alternativas posibles. Lo primero es mayormente empírico y constituye el análisis de caracteres. Esta fase requiere la experiencia del examen minucioso de la variación de características en muchos organismos por cada unidad de muestreo. Lo segundo es una exploración del espacio de los árboles. Esta fase exige la valoración de las topologías alternativas de relaciones y una regla de decisión cuantitativa para la selección de la(s) hipótesis óptima(s) de filogenia. Una vez establecidas las hipótesis sobre caracteres homólogos y grupos monofiléticos todavía resta evaluar la confiabilidad de esas hipótesis filogenéticas.

Como citar esta información?

Fuente del texto y figura:

De Luna, E, Guerrero, J.A & Chew-Taracena. T. 2006. Sistemática Biológica: avances y direcciones en la teoría y los métodos de la reconstrucción filogenética. HIDROBIOLOGICA 15(3): 351-370.

Ensayos cortos sobre Cladística

noreply@blogger.com (Efraín De Luna) — Sat, 19 May 2007 21:51:00 +0000

Como recurso educativo, este espacio permitirá la publicación de textos sobre temas, conceptos métodos y aplicaciones realcionados con la cladística. Como ejemplos hay unos cuantos ya disponibles aqui.
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