El pantano del Purussaurus (The Purussaurus Swamp)

El origen y el registro fósil de los anfibios (parte 2 e interludio): La definición clásica de "anfibio".

2013-02-24T23:39:00.001-08:00

Para comenzar esta entrada del blog, debo agradecer a Pablo Lara por suministrarme las imágenes que aquí les muestro. Se trata de unas pocas páginas del capítulo dedicado a los anfibios en el volumen 5 "los animales" de la enciclopedia "El Mundo de los Niños" de Salvat Editores. A los 5 años de edad, obtuve de las páginas de ese libro mi primera definición de la palabra "anfibio", de los grupos modernos de anfibios y del fenómeno de la metamorfosis en estos animales. Las dejo aquí, a manera de interludio, antes de continuar con la discusión sobre el origen de los anfibios modernos, iniciada en la entrada anterior:

¿Recuerdan las características de los anfibios modernos, mencionadas en la entrada anterior?.

Las ranas y los sapos son los anfibios mas conocidos.

Los tres grupos de anfibios son los anuros (ranas y sapos), caudados (salamandras y tritones) y ápodos (cecílias).

Todos los anfibios modernos son depredadores de presas pequeñas, es decir, mas pequeñas que ellos, si tenemos en cuenta ejemplos como este.

Los anfibios son animales ectotérmicos, es decir "de sangre fría". No pueden regular la temperatura de sus cuerpos como nosotros los animales endotérmicos, o "de sangre caliente".

Los anfibios suelen* nacer de huevos blandos, sin cáscara y mas sencillos que los de los amniotas. De ellos nacen larvas que suelen* ser acuáticas y luego de una metamorfosis, se transforman en adultos que suelen* ser terrestres.

*Suele ser así, pero hay múltiples excepciones y adaptaciones inusuales en el ciclo de vida de los anfibios, y es dificil generalizar.

Referencias:

SALVAT editores S.A, (1973): "El Mundo de los niños, Tomo Nº 5: los animales. Mallorca 41-49, Barcelona. Field Enterprises Educational Corporation. Printed in Spain.

El origen y el registro fósil de los anfibios (parte 1) : ¿Que es un anfibio? ¿o Lisanfibio?

2013-02-22T10:17:00.002-08:00

Como no he tenido tiempo para preparar nuevas entradas, he decidido reciclar material de un par de trabajos que tuve que hacer para mis materias del semestre pasado, y que he encontrado bastante interesantes. Esta entrada en particular proviene de una presentación que hice para la materia de Paleontología de Vertebrados.

Anfibios de ayer y hoy.

En esta ocasión voy a hablar del origen de los anfibios. Pero primero que nada, debemos comenzar preguntándonos ¿Qué es un anfibio? Los animales vivientes que hoy llamamos “anfibios” pertenecen a tres grupos. El más conocido es llamado Anura, que incluye a todos los sapos y ranas (anuros) modernos. El nombre Anura es derivado del prefijo griego αν- (an-) que significa “sin” y la palabra ουρά (oura) que significa “cola”. No hace falta explicar que el nombre se explica por la estructura altamente modificada de las
ranas, que incluye la perdida de la cola. Hay sapos y ranas en muchísimos ambientes de la tierra, en todos los continentes a excepción de la Antártida. Hay unas 3500 especies vivientes registradas de sapos y ranas, desde las totalmente acuáticas hasta las que habitan desiertos y árboles. Y nuevas especies son descubiertas cada día. El género de ranas Eleutherodactylus, que habita gran parte del trópico en las Américas, es el que tiene más especies entre todos los animales de cuatro patas (tetrápodos).

La rana Acris crepitans.

Las salamandras y los tritones pertenecen al grupo llamado Caudata, del latin Cauda que significa “cola”, hay unas 350 especies vivientes, la mayor diversidad de las cuales está en Norteamérica. Las salamandras parecen lagartijas sin escamas, brillantes y de cabeza redondeada. No debemos confundirlas con las lagartijas del grupo de los gekkonidos, aquellas que trepan paredes y que con frecuencia se denominan “salamanquejas”. Algunas salamandras son completamente acuáticas, otras son terrestres, y algunas no tienen pulmones, solo respiran a través de la piel. Su biología reproductiva está llena de Extraños fenómenos de hibridación y casos donde las hembras pueden reproducirse clonalmente sin ser fecundadas por un macho (partenogénesis).

Dos salamandras de la especie Plethodon jordani.

El último grupo de anfibios, quizás el menos conocido por la mayoría de las personas, es el de los Apoda. El nombre apoda proviene, nuevamente del prefijo griego αν- (an-) que significa “sin” y de la palabra πόδι (podi) que significa pie. Así como los anuros no tienen cola, los ápodos no tienen extremidades y a primera vista recuerdan más a una lombriz que a un vertebrado. Los ápodos, o cecilias son formas altamente especializadas, que tienen ojos de tamaño reducido. A cada lado de la cabeza poseen a un tentáculo sensorial, a veces asociado con los músculos extrínsecos que mueven los ojos. Las cecilias pueden ser subterráneas o acuáticas, y las aproximadamente 120 especies vivientes habitan las regiones tropicales húmedas de todo el mundo.

Los apodos, como esta cecilia acuática de la especie Typhlonectes natans, son conocidos por los fanáticos de los acuarios como "culebra ciega" o "anguila de caucho". Esta especie en particular habita las cuencas de varios ríos de Colombia. Mas información sobre esta especie aqui.

Al observar a los anuros, caudados y ápodos, nos damos cuenta de que son tremendamente diferentes entre sí. La forma más “básica” de las salamandras contrasta fuertemente con las extremidades traseras alargadas de las ranas y los cuerpos serpentinos de las cecilias. ¿Qué tienen todos estos animales en común? La palabra anfibio viene de las palabras griegas αμφι, (amphi) “ambos” y βιο, (bio) que significa “vida”. Todos los anfibios ponen huevos blandos, sin la cáscara y las membranas especializadas que tienen los huevos de los reptiles y las aves, y está cubierto por capas de moco como los huevos de los peces (es decir, son huevos no-amnióticos). De estos huevos usualmente salen larvas (como los renacuajos) que por lo general son acuáticas, luego de pasar por una metamorfosis, los adultos suelen ser terrestres.

Muchos anfibios nacen a partir de huevos gelatinosos (arriba) y pasan por una etapa acuática de larva en la que respiran agua (abajo).

Los anfibios son animales ectotérmicos (de sangre fría, es decir, son incapaces de producir su propio calor corporal y dependen del calor del ambiente), las formas modernas tienen una piel delgada con abundantes glándulas que secretan un moco que mantiene la piel húmeda. Si el lector ha sostenido una rana en sus manos sabrá a qué me refiero. La piel húmeda de los anfibios les sirve como una segunda membrana respiratoria. En algunos anfibios pequeños, los pulmones han desaparecido y la piel es el principal órgano respiratorio. Una característica especial que comparten los anfibios es que sus dientes están divididos en dos partes: un pedicelo cilíndrico, separado por una delgada capa de tejido conectivo de una corona que usualmente tiene dos puntas (cúspides). Se dice con frecuencia que los anfibios representan la transición entre los peces completamente acuáticos y los vertebrados de cuatro patas (tetrápodos) mas “avanzados”.

Los dientes pedicelados de los anfibios. Tomado y modificado de Parsons & Williams (1962) y de Benton (2005)

El término anfibio originalmente agrupaba también a los vertebrados fósiles de cuatro patas mas similares a los peces, mas concretamente como la "Clase Amphibia" de la clasificación zoológica tradicional. Los esquemas de la clasificación zoológica Linneana ya no son compatibles con las técnicas modernas para reconstruir el modo en que las formas de vida están emparentadas. O en otras palabras, hoy día, los esquemas de clasificación son muy diferentes. Hoy en día es indispensable que los grupos cuenten con el siguiente requisito: deben incluir al ancestro común -hipotético- y a todos sus descendientes, o en otras palábras, deben ser Monofiléticos. Para una definición sencilla del concepto de Grupo Monofilético, vea este enlace. Si miramos con detenimiento a un modelo (llamado cladograma) de las relaciones de parentesco, a grandes rasgos, entre los grupos de anfibios fósiles y modernos, veremos algo como esto:

Una hipótesis de las relaciones entre los grupos de tetrápodos primitivos, los lisanfibios, y los amniotas. Tomado y modificado de Benton (2005).

Todo el cladograma representa las relaciones de parentesco y ancestros comunes entre diferentes grupos de "anfibios" del registro fósil. El recuadro rojo resaltado a la izquierda y acompañado de un signo de interrogación engloba a los grupos de anfibios vivientes. Para evitar confusiones de nombres, debe tenerse en cuenta que el término "Urodela" se refiere al grupo que contiene a Caudata (las salamandras y los tritones) y Gimnophiona es el que contiene a los Apoda (las cecilias). El recuadro rojo mas pequeño de la derecha encierra el nombre "Amniota", es decir, todos los vertebrados terrestres que tienen huevos complejos con un sistema de membranas (huevos amnióticos como en muchos reptiles y en las aves) o variaciones de estos (como en algunos lagartos, serpientes y mamíferos -si, mamíferos: ¿recuerdan el término "líquido amniótico" en la sala de partos?). Si, para continuar de acuerdo con la definición clásica, llamamos "Amphibia" a todas las formas de vida que se encuentran en este árbol a excepción de los "Amniota", incurrimos en el error de nombrar un grupo en el cual está el ancestro común -hipotético- de todos ellos (marcado con una "A" en la base del cladograma), pero no están todos sus descendientes. Se trata de un grupo Parafilético (ver definición aquí), y los grúpos parafiléticos no son válidos en el esquema de clasificación moderno. Para crear un grupo Monofilético, el grupo "Amphibia" debería incluir a los reptiles, aves y mamíferos, lo cual entra en conflicto con su definición clásica. De ahí que se prefiera utilizar el término "Tetrapoda" para el ancestro común de todos los vertebrados de cuatro patas y todos sus descendientes (todos los "anfibios" y "amniotas").

¿En cual versión debemos creer?

Los lectores mas observadores ya habrán notado que los anfibios vivientes, por lo menos, están representados por un grupo llamado "Lissamphibia", el cual está marcado por una letra M en el cladograma. Pues bien, de ahora en adelante, en las entradas que siguen, nos referiremos al grupo de los anfibios modernos como lisanfibios, y es el origen de los lisanfibios lo que nos interesa tratar en esta serie de entradas. El uso del termino lisanfibios implica que todos los anfibios modernos comparten un ancestro común cercano, o relativamente reciente. Sin embargo, esa afirmación es problemática, y ha sido objeto de debates durante décadas (Anderson, 2008). Por eso el signo de interrogación añadido en el cladograma. ¿Forman las ranas, las salamandras y las cecilias un grupo Monofilético, "natural"? ¿O su origen está en grupos diferentes? ¿Están algunos lisanfibios mas emparentados con los amniotas que con otros lisanfibios? ¿En cual grupo, o grupos, de "anfibios" antiguos se encuentran los ancestros de los lisanfibios modernos? Estas preguntas las abordaremos en la próxima entrada (o próximas entradas) de este blog.

Referencias

Anderson, J.S. (2008). Focal Review: The origin(s) of modern amphibians. Evolutionary Biology 35(4):231-247
Benton, M. J. (2005), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
Parsons, T. & Williams. E (1962) The teeth of amphibia and their relation to amphibian phylogeny Journal of Morphology Volume 110, Issue 3, pages 375–389.

Lula la Tortuga

2012-11-10T23:32:00.001-08:00

Mientras tengo algo listo para mostrar en el blog, los dejo con este video, el cual espero encuentren muy interesante:

Titanoboa, la serpiente gigante, en Abril.

2012-03-22T16:21:00.001-07:00

Han sido días muy ocupados desde mi ultimo post, y mientras me preparo logísticamente y psicológicamente para el gran paso del matrimonio (paso que daré mañana), también he tenido que hacer algo de trabajo de campo, así que no me ha quedado mucho tiempo para el blog. Por ahora es necesario anunciar que he seguido los consejos de Mike Taylor en SVPOW, y ahora los comentarios ya no quedan pendientes de moderación, para que ustedes los lectores tengan en los comentarios la oportunidad de discutir e intercambiar ideas. Además, hace un buen tiempo que el spam ha dejado de ser un problema, gracias al sistema de detección de blogger.

El único adelanto que puedo darles del campo es esta foto.

Para aquellos que gustan de los documentales sobre paleontología (y de las películas con animales muy grandes que dan miedo), el mes que viene contará con el estreno de Titanoboa: monster snake (Titanoboa: la serpiente monstruosa), el documental sobre la serpiente gigante descubierta en la mina del cerrejón del departamento de la guajira, y que ya habíamos mencionado con anterioridad en este blog. Titanoboa cerrejonensis se consolida así como el primer fósil colombiano en generar este tipo de interés mediático, tal y como comentara uno de los lectores en el post original de 2008. No olvidemos que los investigadores colombianos Fabiany Herrera, Carlos Jaramillo y Edwin Cadena han participado en los estudios y son coautores del artículo publicado en la revista Nature. La producción es realizada por la productora británica wide eye entertaintment, ya conocida por algunos documentales presentados en varios canales.

La presentación de el video está acompañada del lanzamiento de esta escultura a escala real, realizada por el artista Kevin Hockley. Muy impresionante la pose escogida, y muy bueno el detalle del cocodrilo siendo tragado.

El documental será transmitido por Smithsonian Channel, razón por la cual no será transmitido por ningún servicio de televisión por cable o satelital en Colombia. Peor aún, ni siquiera puedo ver el trailer en Youtube, porque "El usuario que ha subido este video lo ha bloqueado en mi país". Bueno, por lo menos se puede ver el trailer en la página de Smithsonian Channel. Lo que si tengo entendido es que la producción será presentada en Bogotá, en cierto teatro de cine en 3D, y probablemente también en el mes de Abril. No estoy seguro si cuente con tiempo suficiente para poder asistir, pero de todos modos me alegra saber que algunos de los lectores podrán ir y tener sus propias impresiones al respecto.

Solo me resta decirles que espero que disfruten mucho la producción.

Acerca del caiman gigante, al cual este blog debe su nombre. (III)

2012-02-11T13:49:00.000-08:00

Continuamos con nuestra revisión de los descubrimientos y publicaciones sobre el caimán gigante Purussaurus. En el post anterior comentabamos como fueron los hallazgos de cocodrilos de gran tamaño en Colombia, y como el hallazgo de una nueva mandíbula permitió "rescatar" al Purussaurus brasiliensis, sin importar que las piezas originales se hayan perdido.

La unificación de Purussaurus
En 1989, Jean Bocquentin Villanueva, junto con Jonas Pereira de Souza Filho, Eric Buffetaut y Francisco Ricardo Negri presentan una revisión del genero Purussaurus, con base en nuevos ejemplares encontrados en sedimentos de edad mio-pliocénica en Brasil y Venezuela. En ambos países se encontraron cráneos muy bien preservados, asociados con quijadas. Esto permitió por fin vincular las características de los cráneos del "Caiman neivensis" de Langston con las quijadas encontradas en la Amazonia.

Una quijada de Purussaurus proveniente de Venezuela, y el cráneo UFAC 1403, probablemente el mas famoso de los especímenes de Purussaurus. Nótese que la abertura nasal es enorme, mucho mas grande que en P. neivensis.

Sin embargo, las diferencias existentes entre los restos de la Amazonia y el valle del Magdalena permitieron distinguir dos especies: el Purussaurus neivensis, el cual sería una forma mas basal (y también mas antigua) y el Purussaurus brasiliensis, una forma mas derivada, en la que varios rasgos distintivos del género están mas desarrollados que en P. neivensis. Respecto a los restos encontrados en Venezuela, los autores los diferencian en una tercera especie del género, la cual queda pendiente de una descripción y nombre. Los autores no reconocen al Brachygnathosuchus de Mook como un espécimen de Purussaurus.

El paladar del Purussaurus venezolano (arriba) se diferencia del P. brasiliensis (abajo) en las uniones (suturas) entre los huesos.

Los analisis filogenéticos y la mandibula del bosque nuboso.
En 1999, Christopher Brochu publica una revisión de todos los cocodrilos pertenecientes al grupo Alligatoroidea. Esta detallada síntesis incluye un análisis filogenético, en el cual Purussaurus se encuentra directamente relacionado al clado formado por Mourasuchus, el caimán "rostro de pato" y su enigmático pariente norteamericano Orthogenysuchus.

Purussaurus, Mourasuchus y Orthogenysuchus. Tomado de Brochu (1999)

El clado formado por estos tres géneros aparece como el grupo hermano de todos los alligatóridos sudamericanos actuales a excepción de los actuales caimanes de frente lisa, del género Paleosuchus. Todos los datos que utiliza Brochu son de los especimenes de Purussaurus neivensis depositados en las colecciones norteamericanas.

Un cladograma, ajustado a una escala de tiempo, que muestra las relaciones entre los caimanes fósiles y vivientes. Tomado y ligeramente modificado de Brochu (2003).

En 2003, Rodolfo Salas y Mario Urbina publican un resumen en el cual mencionan la "mandíbula" del libro de Matthiessen, la cual había sido mencionada en el post anterior. Depositada en el Museo Regional de Uyacalí, se trata, como dedujera Langston, de un fragmento del rostro de Purussaurus. Este rostro es mas similar al de P. brasiliensis que al de P. neivensis. Estos autores mencionan además el hallazgo de una tortuga de gran tamaño, la cual posee marcas de mordeduras aparentemente causadas por un especimen de Purussaurus.

La tortuga mordida forma parte de las colecciones del Departamento de

Paleontología de Vertebrados en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.

En 2005, una expedición Franco-Peruana viaja a la región del arco de Fitzcarrald, en la amazonia peruana, y recolecta una diversa fauna cuyos elementos son idénticos a aquellos encontrados en la fauna de La Venta en Colombia, proporcionandoles indicios de que esta fauna es contemporánea (Antoine, et al, 2007). Encontraron además los restos de varios cocodrilos, incluyendo al Purussaurus. La "mandibula" de Matthiessen no solo es mencionada en el reporte que Rodolfo Salas y otros autores publican en el 2007, sino que se muestra una fotografía de la pieza. Se encuentran algunos detalles adicionales del descubrimiento original (incluyendo mas fotos) en este post del blog del amigo Dinorider.

Los especimenes de cocodrilos fósiles de la amazonía peruana, tomados de Salas Gismondi, et al (2007). Imagino que ya habrán adivinado que la pieza semicircular y enorme es la "mandibula" de Matthiessen.

La tercera especie de Purussaurus y las nuevas preguntas.
En 2006 Orangel Aguilera, junto con Douglas Riff y Jean Bocquentin-Villanueva describen la tercera especie de Purussaurus con base en los restos encontrados en Venezuela. Esta nueva especie fué denominada Purussaurus mirandai, en honor a Francisco de Miranda, héroe de la independencia venezolana.

Comparación entre las tres especies de Purussaurus. Tomado de Aguilera, et al, (2006)

Los especímenes de Purussaurus mirandai, tomado de Aguilera et al (2006)

Algo muy bueno de esta publicación es que los autores muestran fotografías de un par de especímenes de P. neivensis y P. brasiliensis, además de los P. mirandai. Estos autores además elaboran un nuevo análisis filogenético, en el cual la posición de Purussaurus permanece estable, junto a Mourasuchus y Orthogenysuchus.

De nuevo (pero ahora en fotografía) los P. brasiliensis (a la izquierda) y el P. neivensis DHL-45 (derecha), que es un buen amigo mio. Vale la pena notar que aquí aparece de nuevo la quijada descrita por price mencionada en el post anterior, pero esta se encuentra incompleta respecto al dibujo publicado por este autor.

Los autores apenas si mencionan a Brachygnathosuchus, apenas mencionando que Nopcsa lo considera un especimen de Purussaurus. P. mirandai es muy similar a P. brasiliensis, y vale la pena preguntarse si no se trata de la misma especie. Los autores reconocen una mayor similaridad entre estas formas, comparadas con P. neivensis:

"Unfortunately, it was not possible to include P. brasiliensis in this analysis, but the presence in this form of a developed rostral canthii (less developed in P. neivensis, adult or juvenile), a shallow fossa at the anteromedial corner of the supratemporal fenestra (absent in P. neivensis) and, about all, the sharing of a huge developed external naris, with a retraction of the mid-point of the nasals, suggest that P. mirandai sp. nov. is more closely related to P. brasiliensis than to P. neivensis. This is compatible with the view that the crocodilian diversity of Urumaco is more similar to that of the Solimões Formation than to the La Venta fauna."
("Desafortunadamente, no fue posible incluir a P. brasiliensis en este análisis, pero la presencia en esta forma de un canto rostral desarrollado (menos desarrollado en P. neivensis, adulto o juvenil), una fosa poco profunsa en la esquina anteromedial de la fenestra supratemporal (ausente en P. neivensis)y, sobre todo, el hecho de compartir una enorme y desarrollada narina externa, con una retracción del punto medio de los nasales, sugieren que P. Mirandai sp. nov. está mas estrechamente relacionada con P. brasiliensis que con P. neivensis. Esto es compatible con la visión de que la diversidad de cocodrilos de Urumaco es mas similar a la de la Formación Solimões que a la Fauna de La Venta")

La similitud entre la fauna de la Formación Urumaco y la formación Solimões ya fue reconocida por Mario Cozzuol, quien en su artículo de 2006 considera que las faunas de Urumaco (Venezuela) y Solimões (Brasil) pueden ubicarse en la edad mamífero* Huayqueriense (9.0-6.8 millones de años), es decir, mas jóvenes que la fauna de la Venta (Colombia) que es de edad Laventense (entre 13.8 y 11.8 millones de años). Esto encaja bien con la interpretación de P. neivensis como una forma menos derivada que las otras especies. Esto, sin embargo, nos deja algunas dudas. Si el especimen de Purussaurus del Perú es de edad Laventense ¿Por que es mas parecido a P. brasiliensis? ¿existen Purussaurus mas derivados que P. neivensis, pero de edad Laventense? ¿Será que la "mandibula" de Matthiessen no es contemporánea con el resto de los fósiles peruanos de Fitzcarrald? Si las faunas de Urumaco y Solimões son contemporáneas ¿son P. brasiliensis y P. mirandai simplemente una sola especie con una muy amplia distribución? ¿o se trata de dos especies contemporáneas, separadas por una barrera geográfica?
Para resolver este y otros enredos con los cocodrilos del Mioceno de Suramérica, es necesario tener en cuenta dos cosas: primero, hay que estudiar la variación dentro de las poblaciones y los cambios que se dan con el desarrollo de estos cocodrilos (es decir, necesitamos recolectar mas fósiles). Y segundo, necesitamos tener mejores datos de edad para los depósitos de los cuales provienen estos cocodrilos. Si se trata de formas contemporáneas, puede que estemos observando los extremos de la distribución de una especie muy extendida.

Por ahora ha sido bastante de Purussaurus. Hace falta hablar del ambiente donde vivía, de sus particularidades anatómicas, de sus hábitos y mucho mas, pero eso lo dejaremos para futuras entradas del blog.

*También espero hablar en el futuro de las edades mamífero suramericanas.
Para los posts anteriores de esta serie, pueden acceder a los siguientes enlaces:

Referencias

Aguilera, O. A., Riff, D., Bocquentin-Villanueva, J. (2006): "A new giant Purussaurus (Crocodyliformes, Alligatoridae) from The Upper Miocene Urumaco Formation, Venezuela". Journal of Systematic Palaeontology. 4(3): 221-232.
Antoine, P.-O., R., Salas-Gismondi, P. Baby, M. Benammi, S. Brusset, N. Espurt, C. Goillot, F. Pujos, J. Tejada, and M. Urbina. (2007): "The Middle Miocene (Laventan) Fitzcarrald Fauna, Amazonian Peru." Cuadernos del Museo Geominero 8:19-24.
Bocquentin-Villanueva, J., Sousa-Filho, J. P., Buffetaut, E., Negri, F. R. (1989): "Nova interpretação do gênero Purussaurus (Crocodylia, alligatoridae)." Anais do XI Congresso Brasileiro de Paleontologia. Curitiba. 427-438.
Brochu, C. A. (1999): "Phylogenetics, taxonomy, and historical biogeography of Alligatoroidea." Society of Vertebrate Paleontology Memoir 6. Journal of Vertebrate Paleontology. Volume 19, Supplement to Number 2. 100 p.
Brochu, C. A. (2003): "Phylogenetic Approaches Toward Crocodylian History." Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 31: 357-397
Cozzuol, M. (2006): "The Acre vertebrate fauna: age, diversity, and geography". Journal of South American Earth Sciences 21:185–203.
Salas, R., Urbina, M. (2003). "El Espécimen de Purussaurus (Eusuchia: Alligatoridae) del Mioceno Superior del Río Mapuya, Ucayali, Perú." Resumes del VI Congreso Latinoamericano de Herpetología. Lima, Perú: 95.
Salas-Gismondi, R., Antoine, P.-O., Baby, P., Brusset, S., Benammi, M., Espurt, N. et al. (2007): "Middle Miocene crocodiles from the Fitzcarrald Arch, Amazonian Peru." Cuadernos del Museo Geominero 8, 355–360.

El canto de un grillo de hace 165 millones de años, y el analfabetismo científico en Colombia.

2012-02-08T14:17:00.000-08:00

Antes de continuar con la serie sobre Purussaurus, es necesario, muy necesario hacer un pequeño paréntesis. Algunos titulares de prensa han resaltado la reciente publicación de Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) del artículo titulado "Wing stridulation in a Jurassic katydid (Insecta, Orthoptera) produced low-pitched musical calls to attract females" (la estridulación de las alas en un grillo del Jurásico (Insecta, Orthoptera) producía llamados musicales de tono bajo para atraer a las hembras) ¿Y cual es el alboroto? El equipo de científicos ha logrado reconstruir el sonido de un grillo del jurásico superior, hace 165 millones de años.

Para aquellos que están familiarizados con la paleontología, no es un secreto que China ha proporcionado numerosos ejemplos de fósiles con preservación excepcional, del Jurásico superior y Cretácico inferior (entre unos165 y 130 millones de años atras). Quizás los mas famosos son los exageradamente publicitados dinosaurios emplumados de diversos tipos, que han estado robándose los titulares desde la década de 1990. Hay otras cosas muy interesantes y menos publicitadas en esos yacimientos, entre las cuales una de las mas recientes es el hallazgo de pequeñas salamandras con contenidos estomacales preservados en su interior.

No se puede negar que son bien bonitas las salamandras. La paleontología es mucho, muchísimo mas que los dinosaurios. Tomado de Dong, et al, 2012. El articulo de las salamandras GRATIS aquí.

Luego de descubrir varios fósiles de insectos, un grupo de paleontólogos chinos, incluyendo a Jun-Jie Gu y Dong Ren de la Universidad Normal Capital de Beijng contactan a Fernando Montealegre-Zapata y a Daniel Robert, quienes pertenecen a la Escuela de Ciencias Biológicas de la Universidad de Bristol. Los paleontólogos chinos se han percatado de que el fósil incluye los órganos productores de sonido del grillo, muy bien preservados, y han contactado a estos científicos porque su trabajo es estudiar los mecanismos de producción de sonidos y de la audición en los insectos. Los autores han contactado también a Michael Engel, experto en la evolución de los insectos de la Universidad de Kansas. No sobra decir que el artículo del grillo es de libre acceso, y que se puede descargar también el material suplementario del artículo, junto con este video:

La imagen del video es una reconstrucción de la vegetación, basada en los fósiles encontrados en el yacimiento, que incluyen araucarias y helechos gigantes, en un patrón de bosque mas bien abierto y disperso.

El grillo proviene de los yacimientos de Jiulongshan, en el interior de Mongolia. El fósil consiste en un par de alas bien preservadas, de mas de 7 centímetros de largo. Las caracteristicas de las venas en las alas permiten ubicarlo en la familia extinguida de grillos Haglidae, conocida por fósiles que van desde el Triasico tardío (unos 230 millones de años) hasta el Cretácico temprano (unos 130 millones de años). Dentro de esta familia, el fósil puede ubicarse en un género ya conocido, Archaboilus, con una especie mas antigua descrita en 1937 por un especialista ruso. Esta nueva especie es llamada Archaboilus musicus, por el hecho de producir llamados tonales.

Aquí el fosil del grillo. No es de aspecto muy espectacular, pero sus implicaciones si lo son.

Los grillos producen sonidos frotando sus alas. En ellas tienen una fila de diminutas protuberancias como dientes y una cresta dura que funciona como raspador. Frotando la una con la otra producen un sonido de forma muy similar al que se produce al frotar un peine con un lapiz. El grillo mantiene sus alas elevadas mientras canta, de modo que estas le dan resonancia al canto. En el siguiente video pueden verse algunos grillos cantando:

La mayoría de los grillos vivientes del grupo al que pertenece Archaboilus musicus, llamado Tettigonioidea, tienen el organo productor de sonidos de forma asimétrica: En el ala izquierda hay un raspador, y en el la derecha una fila de dientes. Con este organo asimétrico los grillos producen sonidos deslizando su ala izquierda sobre su ala derecha. Los cantos de estos grillos pueden ser de un solo tono, o pueden consistir en en ruidos mas elaborados que abarcan un amplio grado de frecuencias. Muchos de estos grillos han desarrollado además la capacidad de producir ruidos de muy alta frecuencia (ultrasonidos), los cuales no pueden ser percibidos por el oído humano, y les ayudan a los grillos a evitar a depredadores como los murciélagos.

Una gráfica sencilla con las relaciones entre diferentes tipos de grillos y las frecuencias que utilizan en su canto. Los cantos de baja frecuencia son los mas primitivos entre estos insectos.

En otras especies modernas, como las especies del género Cyphoderris, los organos productores de sonidos son simétricos, con un raspador y una fila de dientes en ambas alas. Las alas se mueven raspandose entre si de forma alternada (derecha sobre izquierda, luego izquierda sobre derecha...), y sus llamadas siempre son de un solo tono (una sola frecuencia en la onda de sonido), como una nota musical. Este es el caso de el grillo del jurásico , cuyo sonido debe haber sido de un solo tono y perceptible por el oido humano. Un grillo fósil menos antiguo, de comienzos del Cenozoico (hace unos 60-50 millones de años), el Pseudotettigonia amoena, tiene organos productores de sonido en sus alas que son ligeramente asimétricos. Todo esto lleva a pensar que entre los grillos, los sonidos de un solo tono y de baja frecuencia fueron la tendencia original, siendo los sonidos mas complejos y ultrasónicos derivaciones posteriores.

En esta gráfica se resumen los procedimientos mediante los cuales se deduce la frecuencia del sonido, junto con la naturaleza del canto del grillo del Jurásico.

Entre mas alargado sea el raspador, mas alta la frecuencia del sonido que produce. Los científicos utilizaron datos de la longitud del raspador y la frecuencia del sonido en varias especies de grillos (estos datos ya habían sido publicados en un artículo de Montealegre-Zapata de 2009) para predecir la frecuencia del canto en Archaboilus musicus. El modelo predice que la frecuencia del sonido debe ser de unos 6.42 kHz (kilohertzios), una frecuencia ideal para la comunicación en un ambiente de bosque abierto, tal como el que se ha inferido para la región durante el periodo Jurásico a partir del estudio de los fósiles vegetales. El sonido del insecto fue reconstruido mediante un modelo matemático que relacionó varias caracteristicas del organo productor de sonido con la duración y frecuencia del pulso.
Este pequeño párrafo del artículo resume cuales serían las implicaciones para el animal vivo y su ecosistema:

"As extant katydid species using musical calls are nocturnal, A. musicus was likely to have been acoustically active at night. Using one frequency, A. musicus occupied a private communication channel to attract mates, an indication that the acoustic niche 165 Ma was already teeming with singing arthropods and amphibians. In the darkness of the Jurassic forest, A. musicus surely experienced the dilemma of singing loud and clear, while simultaneously attempting to avoid nocturnal predators. Remaining quiet during the day, A. musicus perhaps managed not to raise the attention of contemporary diurnal Archaeopteryx-like reptiles. We cannot rule out the possibility that Jurassic mammals (e.g., Morganucodon and Dryolestes) might have been predators of these insects, as they were able to hear sounds in the range of frequencies used by A. musicus."

(Como las especies de grillos* vivientes que utilizan llamados musicales son nocturnas, A. musicus probablemente estaba acústicamente activo en la noche. Utilizando una frecuencia, A. musicus ocupaba un canal de comunicación privado para atraer parejas, una indicación de que el nicho acustico hace 165 Millones de años ya estaba lleno con artrópodos y anfibios cantantes. En la oscuridad del bosque jurásico, A. musicus seguramente experimentaba el dilema de cantar fuerte y claro, mientras que intentaba simultáneamente evitar los depredadores nocturnos. Permaneciendo callado durante el día, A. musicus quizás se las arreglaba para no llamar la atención de los reptiles contemporáneos similares a Archaeopteryx. No podemos descartar la posibilidad de que los mamíferos del Jurásico (p.ej., Morganucodon y Dryolestes) puedan haber sido depredadores de estos insectos, porque eran capaces de escuchar sonidos en el rango de frecuencias utilizadas por A. musicus.)

Una reconstrucción del Archaboilus musicus produciendo su canto sobre las hojas de los helechos.

Es de resaltar que Fernando Montealegre-Zapata es un Biólogo Colombiano, Egresado de la Universidad del Valle. Sus publicaciones se enfocan en los mecanismos de producción y percepción de sonidos por los grillos. Esto ha hecho que la publicación del artículo haya recibido algo de cobertura por los medios de comunicación colombianos. De resaltar la entrevista hecha por la Radio Nacional de Colombia, y que puede escucharte en el podcast de esta emisora bajo el título "Biólogo colombiano logró recrear el sonido de un grillo del Jurásico / Martes, 07 Febrero 2012".

Algo que encuentro realmente lamentable son los comentarios que se ven en la nota del periódico El Espectador. Mucho mas lamentables los comentarios que se ven en la nota de el periódico El Tiempo. Este tipo de reacciones** dejan sin duda en evidencia que en Colombia el analfabetismo científico (y de otras clases) es enorme. Por un lado, está la percepción de nosotros los colombianos de que todo aquello que no sirve para hacer negocio es inútil. Por otro lado esta percepción hace que los colombianos sintamos desdén por cualquier actividad intelectual, razón por la cual todos los sectores de la sociedad parecen no inmutarse ante la degradación del sistema educativo de mi país. ¿Les parece que soy excesivamente pesimista al hacer estos comentarios? Simplemente pongan a un niño de 8 años a leer un texto sencillo, o a un colombiano adulto promedio, preguntenles por conceptos básicos de lo que sea, y verán a qué me refiero.
NOTA: se puede encontrar mas información en español en el blog DinoAstur, en las siguientes entradas:

*La palabra inglesa "katydid" se refiere a un tipo particular de grillo, el cual se conoce en algunos lugares de habla hispana como "esperanza".

**Por supuesto, no permitiré ningún comentario estúpido del tipo "esto no sirve para curar el cancer" en este blog, tengo control total sobre la moderación de comentarios, así que, señor troll, no pierda su tiempo.

Referencias:

Acerca del caiman gigante, al cual este blog debe su nombre. (II)

2012-02-06T20:09:00.000-08:00

Continuamos con nuestro resumen de la historia de Purussaurus, que habíamos iniciado en el post anterior. Nos habíamos quedado en la discusión de Patterson sobre los cocodrilos gigantes de Suramérica, y con la afirmación de José Royo y Gómez de que los cocodrilos fósiles del valle del Magdalena no eran del Cretácico, sino del Mioceno. Aquí continuaremos con los descubrimientos y publicaciones que siguieron.

La comisión geológica para vertebrados y el caimán de Neiva

Entre 1944 y 1949, la Universidad de California, junto con el Servicio Geológico Nacional de Colombia (que sería conocido mas tarde como INGEOMINAS, hoy en día no estoy seguro si se sigue llamando igual) realizan las expediciones de la llamada “Comisión Geológica de Vertebrados”. Estas expediciones corresponden a un acuerdo de colaboración científica entre las dos entidades para estudiar la paleontología y geología de varias regiones de Colombia (para mas información, yo recomiendo leer la breve reseña sobre la comisión geológica para vertebrados que se encuentra en el libro de Acosta-Rizo de 2007). José Royo y Gómez ya había considerado las rocas del Grupo Honda que afloran en el Valle Superior del Magdalena, en Colombia, y los hallazgos de vertebrados fósiles que en ellas se encuentran. El interés del paleontólogo Ruben Arthur Stirton en los fósiles colombianos lo lleva a Colombia en 1944, financiado por una beca de la Fundación John Simón Guggenheim, y luego por varias compañías petroleras. Ambos científicos pasarían a coordinar las dos temporadas de campo de la comisión.

Lamina II, figura 4 de Royo y Gómez, 1946: "Transporte a Villavieja del bloque del cráneo de crocodílido gigantesco (n°2325) del N. del campamento de La Venta. El mismo de la lámina III, figura 6."

Ya conociendo la naturaleza de los restos de cocodrilos encontrados en varias localidades de los departamentos de Huila y Tolima, Royo y Gómez reitera en 1946 su opinión de estos restos junto con aquellos encontrados en la comisión representan la misma especie de cocodrilo descrita por Mook en 1941:
"Han aparecido allí restos de peces de diversas clases, un lacértido, varias formas de crocodílidos entre los cuales destacan unos gavialiformes y otros gigantescos con hocico corto y ancho, de uno de los cuales se posee el cráneo casi completo y, de otro, gran parte del esqueleto, como puede verse en la lámina III, figuras 5 y 6; estos últimos quizá pertenezcan a Dinosuchus neivensis Mook (...)"

Lamina III, figura 5 de Royo y Gómez, 1946: "Parte del esqueleto de un cocodrilo gigantesco (2325) igual que el de la figura anterior. Se ven vértebras y costillas. N. del campamento de La Venta, Villavieja.

Este material fue descrito por Wann Langston Jr, junto con muchos otros célebres cocodrilos fósiles de Colombia en 1965, en la monografía titulada "Fossil Crocodilians from Colombia and the Cenozoic History of the Crocodylia in South America" (Los Cocodrilos Fósiles de Colombia y la Historia Cenozoica de los Crocodylia en Sur America). Langston encuentra muchas características comunes entre el cráneo de este animal y los representantes del género moderno Caiman, al que pertenecen las babillas (Caiman crocodilus), el caimán del Paraná,(Caiman yacare) y el caimán de rostro corto (Caiman latirostris). Al mismo tiempo, este autor mantiene la opinión de Royo y Gómez de que estos restos corresponden a la misma forma que Mook llamó Dinosuchus neivensis. Al asignarlo al género Caiman, esta nueva especie queda bautizada Caiman neivensis.

Lamina III, figura 6 de Royo y Gómez, 1946: "Vista frontal del cráneo de un crocodílido gigantesco (n° 2324). Areniscas del N. del campamento de La Venta, Villavieja. NOTA. el tamaño del martillo, tomado como término de comparación, es de 32 cm X 18´5 cm."

Cráneos sin quijadas, quijadas sin cráneos y el final de Dinosuchus.
Langston decide considerar al Dinosuchus terror de Gervais como "nomen vanum", por estar basado en una sola vertebra incompleta, imposible de diferenciar de la vertebra de cualquier cocodrilo de gran tamaño. El Dinosuchus neivensis también queda descartado, al haber sido asignado por Langston al género Caiman, como ya se mencionó antes. Langston considera que Purussaurus es válido, al diferenciarse por el agrandamiento de los alveolos (las cavidades donde se ubican los dientes) anteriores. Respecto a Brachygnathosuchus, concuerda con Patterson (1943) en considerar que el fragmento de quijada presenta alguna patología que lo ha deformado. Sin embargo, difiere de la opinión de Nopcsa de que sea igual a Purussaurus, pero lo hace solo de manera provisional, reconociendo que existen semejanzas entre Brachygnathosuchus y Purussaurus.

El cráneo de Purussaurus neivensis UCPM 39704. Tomado de Langston (1965) La abertura nasal es inusualmente grande en esta especie, comparada con las formas modernas.

Langston (1965) no cuenta con muchos restos de quijadas (en particular la porción delantera) asociados a su Caiman neivensis que le permitan comparar con otros cocodrilos fósiles suramericanos. Sin embargo, describe dos quijadas aisladas provenientes de los mismos depósitos. De la mas pequeña de las dos, Langston discute la posibilidad de que se trate de C. neivensis. Sin embargo, rechaza esta suposición debido a la forma del proceso retroarticular (la prolongación que se encuentra por detrás de la articulación en la quijada) asociado a estos restos. Respecto a la segunda de estas quijadas, Langston tiene una opinión mucho mas interesante:
"This mandible differs from most alligatorids (and most eusuchians in general) in the unusual enlargement of the anterior alveoli. It can be best compared with Brachygnathosuchus braziliensis Mook and Purussaurus brasiliensis Rodrigues"
("Esta mandíbula difiere de la mayoría de los aligatóridos (y la mayoría de los eusuquios en general) en el inusual agrandamiento de los alveolos anteriores. La mejor comparación puede hacerse con Brachygnathosuchus braziliensis Mook y Purussaurus brasiliensis Rodrigues")

La quijada "Purussauroide" de Langston (1965)

Langston considera la posibilidad de que esta quijada pertenezca a C. neivensis, pero a falta de un hallazgo donde la parte anterior de la qujada se encuentre asociada a un cráneo, le es imposible afirmarlo con certeza.
¿Y el Purussaurus amazónico?
Un hallazgo que menciona Langston en su revisión de los cocodrilos suramericanos es el de la "mandibula" mencionada por Peter Matthiessen en su libro de 1961 "The Cloud Forest". Se trata de una enorme porción del hocico de un cocodrilo fósil de tamaño gigantesco. Langston identifica correctamente esta pieza como el rostro de un aligatórido (cocodrilo de la familia de los aligatores y caimanes) de gran tamaño, y considera razonable que este fósil pueda representar el rostro de Purussaurus o Brachygnathosuchus. Esta quijada afortunadamente no se perdería, y sería estudiada de nuevo en otra ocasión. No es este el caso de la pieza original sobre la cual se definió Purussaurus.
El fragmento de mandíbula descrito por Barbosa-Rodrigues desafortunadamente se considera perdido. Es probable que estos restos, que aparentemente habían permanecido en la colección del Museo Botánico de Manaus, hayan ido a parar a Italia junto con otros fósiles, en manos de algún pariente de Barbosa-Rodrigues. Sin embargo, el hallazgo de una rama mandibular de gran tamaño le permitió a Llewellyn Ivor Price (quien es considerado por algunos como el padre de la paleontología de vertebrados en Brasil) atribuirla en 1963 al Purussaurus brasiliensis, con base en comparaciones entre esta nueva pieza y las ilustraciones presentadas en la descripción de Barbosa-Rodrigues. Esta mandíbula proviene del río Juruá, en el noroeste de la cuenca amazónica, y muy cerca del Purus.

La mandíbula descrita por Price (1963). Compárese con la ilustración de Langston (1965) que se muestra mas arriba.

Price pensó que la edad de los restos era Pleistoceno (2,588-0,0117 millones de años atrás), debido a que habían sido encontrado restos de:
"...um fêmur esquerdo e da metade distal de outro fêmur de Artyodactyla - um cervideo de grande tamaño, que de acordo com informação fornecida pelo nosso colega Carlos de Paula Couto, parecem indicar preferencialmente idade Pleistocênica"
(...un fémur izquierdo y de la mitad distal de otro fémur de Artiodactyla - un cervido de gran tamaño, que de acuerdo con la información proporcionada por nuestro colega Carlos de Paula Couto, parecen indicar preferencialmente una edad Pleistocénica). Esta estimación es sin duda errónea, debido a que en la amazonía es común que estos materiales sean arrastrados por los ríos y redepositados en las playas, en el proceso mezclandose faunas de diferentes edades. (Feijó Ramos, 2003.).

Parte de la misma mandíbula descrita por Price, en el Departamento de Minas de Rio de Janeiro. Si, la conocí en 2005, y es enorme. Foto por Felipe Simbras.

De este modo, para la década de 1960 seguimos teniendo bien definido a Purussaurus brasiliensis con base en características de la quijada y a Caiman neivensis, representado por varios cráneos. Brachygnathosuchus puede ser lo mismo que Purussaurus, y Dinosuchus ha desaparecido. Varias quijadas provenientes de Colombia pueden ofrecer una posible conexión entre Purussaurus-Brachygnathosuchus, pero esto sigue sin ser seguro. ¿Es entonces Caiman neivensis mas similar a Purussaurus brasiliensis de lo que pensábamos? ¿Como se relaciona Purussaurus con los caimanes y demás cocodrilos modernos? ¿Que pasa con Brachygnathosuchus? Las respuestas a estas preguntas las encontraremos en el próximo post.

Referencias.

Acosta-Rizo, C. (2007): "La historia de INGEOMINAS (1917-2007): 90 años de geología oficial en Colombia". Imprenta Nacional de Colombia. Bogotá. xxiii + 285 p.
Langston, W. (1965) “Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic history of the crocodylia in South America.” University of California Publications in Geological Sciences, 52: 1-152.
Mook, C. C. (1941). "A new fossil crocodilian from Colombia". Proceedings of the United States National Museum 91: 55-58.
Nopcsa, F. (1924). "Über die Namen einiger brasilianischer fossiler Krokodile". Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie 12: 378.
Patterson, B. (1943) "Remarks on South American crocodiles". Copeia 1943, 123–124.
Price, L. I. (1967) “Sobre a mandibula de um gigantesco crocodilídeo extinto do alto Río juruá, Estado do Acre.” Atas do simposio sôbre a biota amazônica, Vol. 1 (Geociencias) 359-371.
Royo y Gomez, J. (1942) “Un nuevo crocodílido fósil del Huila” Compilación de estudios geológicos oficiales en Colombia, 5: 325-326.
Royo y Gomez, J. (1945) “Los vertebrados del Terciario continental colombiano” Revista de la academia colombiana de ciencias exactas fisicas y naturales, 6(24): 496-512.

Acerca del caiman gigante, al cual este blog debe su nombre. (I)

2012-02-03T21:31:00.000-08:00

Después de tantos posts, poco es lo que he comentado acerca del caimán gigante Purussaurus. No hay mucha información disponible gratis en la red, y gran parte de la información que existe en español y en ingles es mas bien deficiente. Para este post, voy a reciclar parcialmente un viejo texto que escribí por allá en el 2003-2004, y fue actualizado en el 2007 para otro uso. Aquí lo traigo ante ustedes, editado con un estilo mucho mas digerible, e incluyendo algunas modificaciones y actualizaciones.

Los descubrimientos iniciales y la confusión taxonómica.
Los reportes mas antiguos de fósiles en la cuenca amazónica se deben al explorador inglés William Chandless, quien reporta el hallazgo de restos de madera y vertebrados al ascender el río Purus en el noroeste de la cuenca amazónica de Brazil (Chandless, 1866). algunos de estos restos fueron estudiados por el célebre naturalista Louis Agassiz, quien los atribuyó al reptil marino Mosassaurus, lo cual se considera muy probablemente incorrecto (Riff, et al, 2010). En 1876, Paul Gervais describe una vertebra de cocodrilo de gran tamaño, hallada en la amazonía brasilera por un ingeniero. Con base en esta vertebra, el define la especie Dinosuchus terror, y estima el tamaño del animal en aproximadamente 10 metros (Gervais, 1876). Gervais considera que la vertebra puede provenir de finales del Cretácico o de comienzos del Cenozóico. Los restos descritos por Agassiz y por Gervais se consideran hoy en día perdidos.

La vertebra de Dinosuchus terror, en la descripción de Gervais (1876).

En 1892, el botánico João Barbosa-Rodrigues establece la especie Purussaurus brasiliensis (Purussaurus significa "Reptil del Río Purus") basado en el fragmento mandibular de un cocodrilo de gran tamaño, proveniente del ya mencionado río Purus. En 1921, Charles Craig Mook describe otro fragmento de mandíbula de un cocodrilo de gran tamaño, un par de vertebras y dos huesos indeterminados, provenientes de "la region del alto Río Purus". Mook asigna a estos restos a la especie Brachygnathosuchus brasiliensis.

El fragmento de quijada de B. brasiliensis. Tomado de Mook (1921).

Mook considera que B. brasiliensis es del Plioceno, con base en un diente de roedor encontrado en las cercanías. Algo curioso en la descripción de B. brasiliensis es que Mook describe el osteodermo (los osteodermos son esos huesitos que los cocodrilos, los armadillos y otros animales tienen metidos en la piel) como:
"This bone is evidently a dermal scute that has been water worn and has its original rough surface destroyed"
(Este hueso es evidentemente un escudo dérmico que ha sido erosionado por el agua y tiene destruida su superficie rugosa original).

El osteodermo de B. brasiliensis. Tomado de Mook (1921).

Habiendose descrito tres especies de cocodrilos, todos gigantes, y todos provenientes de la misma región de la amazonía brasilera, el Barón Franz Nopcsa publica un artículo corto en 1924, donde considera que todos estos restos provienen del mismo tipo de animal. Según Nopcsa, el nombre Dinosuchus terror debía ser conservado, por haber sido propuesto con anterioridad. En 1936, Bryan Patterson hace una revisión de estos hallazgos. Mientras que Patterson considera que D. terror y B. brasiliensis representan el mismo animal, no piensa lo mismo de P. brasiliensis, al cual lo asigna al género reciente Caiman, el cual incluye a las babillas (Caiman crocodilus), el caimán del Paraná,(Caiman yacare) y el caimán de rostro corto (Caiman latirostris). Para Patterson, estos restos de cocodrilos gigantes provienen del Plioceno, del mismo modo que varios de los mamíferos encontrados en la misma región (Patterson, 1936).

...Y para mayor confusión, otro "Dinosuchus".
Restos de crocodilianos de gran tamaño fueron recolectados por el entonces hermano Lasallista Ariste Joseph (Maurice Rollot), entre Neiva y el Río Baché, en el valle del Magdalena, Colombia en 1920. Este material fue a parar al United States National Museum del Smithsonian Institution. En 1941, Charles C. Mook describe la especie Dinosuchus neivensis (que significa "cocodrilo terrible de Neiva") con base en estos restos, que incluían el fragmento de un premaxilar (hueso del frente del rostro) fragmentos de una quijada y algunas vertebras del cuello. Mook interpreta estos restos como pertenecientes a un cocodrilo de rostro mas largo que otros cocodrilos fósiles muy grandes de suramérica:

"Comparison with the types of Purussaurus brasiliensis Rodriguez (sic)and Brachygnathosuchus brasiliensis Mook shows clearly that the form described has no close realtion with it either. These species, While gigantic, have relatively short and broad lower jaws, with large alveoli, while the form described has relatively long and slender lower jaws and posterior teeth, at least, of relatively small size"
(La comparación con los tipos de Purussaurus brasiliensis Rodriguez (sic) y Brachygnathosuchus brasiliensis Mook muestra claramente que la forma descrita no tiene relación cercana con ninguno de los dos. Esta especie, aunque gigante, tiene mandíbulas relativamente cortas y amplias, con grandes alveolos, mientras que la forma descrita tiene mandíbulas relativamente largas y delgadas y por lo menos los dientes posteriores de tamaño relativamente pequeño).

Atlas y Axis (las dos primeras vertebras del cuello) del D. neivensis de Mook (1942).

Sin mucha información sobre el depósito que permitiera hacer alguna afirmación sobre la edad de los restos, a Mook no le queda mas remedio que confiar en J. B. Reeside, quien con base en los invertebrados fósiles encontrados en localidades cercanas afirma que probablemente la edad de los restos sea Cretácico Temprano (entre 145 y 99 millones de años). Es el famoso geólogo y paleontólogo de origen español José Royo y Gómez, a quien debe su nombre el Museo Geológico en Bogotá, quien en 1942 identifica estos restos como pertenecientes a las rocas del grupo Honda, que se depositaron en el Mioceno medio (unos 15-10 millones de años atrás).

Uno de los fragmentos mandibulares del D. neivensis de Mook (1942).

Muchas gracias, señor Patterson.

Es B. Patterson quien en 1943 comenta nuevamente los hallazgos de cocodrilos gigantes en suramérica tropical. nuevamente agrupa a Dinosuchus y a Brachygnathosuchus y asigna a Purussaurus dentro de Caiman. Al comentar a Dinosuchus neivensis, sin embargo, adopta la opinión de Mook de que se trata de una forma de rostro largo y estrecho y no lo considera relacionado con las otras especies. Comenta además el entonces incipiente conocimiento de la geología en la amazonía, y concluye que todos aquellos restos de cocodrilos gigantes reportados en Brasil deben ser del Plioceno, mientras que considera mas razonable pensar que Dinosuchus neivensis sea mas antiguo, del Cretácico (y con esto deja ver claramente que ignora el concepto que había dado Royo y Gómez sobre la edad del especimen). Este autor además comenta los hallazgos de Chandless descritos por Agassiz, concluyendo que lo mas probable es que no se trate de mosasaurios, sino de mas restos de estos cocodrilos gigantes.

La recomendación que Patterson deja en esta revisión bien puede ser tomada en cuenta como un consejo para todos paleontólogos de vertebrados, tanto los que piensan nombrar especies nuevas, como aquellos que están perdidos en un mar de nombres salidos de las publicaciones antiguas:

"The erection in the past of genera and species founded on fragments of unknown age has caused considerable confusion in the literature which is only beginning to be cleared up. It is unfortunate that in "Dinosuchus" neivensis we are presented at this late date with another fragmentary type of uncertain age and dubious affinities."

(La construcción en el pasado de géneros y especies fundados sobre fragmentos de edad desconocida ha causado confusión considerable en la literatura la cual solo está comenzando a ser aclarada. Es desafortunado que en "Dinosuchus neivensis" se nos presenta en esta fecha reciente otro tipo fragmentario de edad incierta y afinidades dudosas).

Entonces, ¿Que sucede con Purussaurus? ¿Es Dinosuchus el nombre válido? ¿Son los fósiles colombianos diferentes a los de la amazonía? ¿Tengo que cambiar el banner del blog por uno que diga "Pantano del Dinosuchus"? ¿tendré que cambiar también los nombres en los botones, camisetas y tazas promocionales del blog? Es broma, no hay material promocional. No se preocupen, que hasta ahora la historia va en los inicios de la década de 1940, es decir, hace como 70 años. Todas sus dudas comenzarán a resolverse en el siguiente post.

Esta serie sobre Purussaurus continúa con las siguientes entradas:

referencias:

Barbosa-Rodrigues, J. (1892): "Les reptiles fossils de la Vallée de L’Amazone". Vellosia, Contribuições do Museu Botânico do Amazonas 2:41-60.
Chandless, W. (1866): "Ascent of the river Purus". Journal of the Royal Geographical Society of London 36, 86–118.
Gervais, P. (1876): "Crocodile gigantesque fossile du Brésil". Journal Zoologie 5, 232–236.
Mook, C. C. (1921). "Brachygnathosuchus braziliensis, a new fossil crocodilian from Brazil". Bulletin of the American Museum of Natural History 44 (6): 43–49.
Mook, C. C. (1941). "A new fossil crocodilian from Colombia". Proceedings of the United States National Museum 91: 55-58.
Nopcsa, F. (1924). "Über die Namen einiger brasilianischer fossiler Krokodile". Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie 12: 378.
Patterson, B. (1936) "Caiman latirostris from the Pleistocene of Argentine, and a summary of South American Cenozoic Crocodilia". Herpetologica 1, 43–54.
Patterson, B. (1943) Remarks on South American crocodiles. Copeia 1943, 123–124.
Riff, D., P. Romano, G. Oliveira, AND A. Aguilera. (2010). "Neogene crocodile and turtle fauna in northern South America", p. 259–280. In C. Hoorn and F. Wesselingh (eds.) Amazonia, landscape and species evolution: a look into the past. First edition, Blackwell.
Royo y Gómez, J. (1942). "Un nuevo crocodílido fósil del Huila". Compilación de estudios geológicos oficiales en Colombia, 5: 325-326.

Descargue su cráneo 3D en... ¿pdf?

2012-01-24T21:57:00.000-08:00

Ahora usted puede descargar modelos en 3D de cráneos de cocodrilos, dinosaurios y mamíferos. Lo mejor de todo, ¡es completamente GRATIS! ¿y para verlos? solo hace falta un acrobat reader, común y corriente. ¿Demasiado bueno para ser cierto? Pues resulta que si es cierto, como podrán ver mis queridos lectores. Pero primero, una breve introducción.
Como bien saben los lectores de este blog, me gusta recolectar esqueletos y cráneos de animales, lo cual, mas allá de un ser (dudosamente saludable) pasatiempo, ha sido una inigualable fuente de referencias para mi trabajo. Mis cráneos de caimanes, por ejemplo, fueron de gran ayuda durante el desarrollo de mi trabajo de grado como biólogo, y el ensamblaje de un gran cráneo de bagre crucifijo encontrado en una playa de la guajira, ha ayudado a hacer mas clara la anatomía del cráneo de estos peces.

Un espécimen osteológico es un excelente medio para que los profesores de ciencias biológicas, tanto en la educación básica como en la universitaria, puedan acercar a sus alumnos a los conceptos y a las técnicas básicos, mediante ejercicios simples de observación. Sin embargo, no siempre es fácil conseguir este tipo de materiales, ya sea por la falta de disponibilidad de estos, o porque su preparación puede llegar a ser laboriosa y consumir mucho tiempo.

Y además el proceso de preparación suele ser maloliente y repugnante.

Por otro lado, a aquellos que nos gustan los huesos no nos caería nada mal un poquito mas de información de las estructuras internas del esqueleto de ciertos vertebrados a los que no tenemos acceso. Puede ser que las láminas y fotografías planas sean confusas para explicar la descripción publicada; que se necesite comparar una estructura; o que un artista interesado en la anatomía de algún animal, vivo o desaparecido, quiera contar con una fuente anatómica confiable. O puede ocurrir que las relaciones entre el esqueleto y los tejidos blandos no sean tan claros.

Por estas y muchas otras razones, recomiendo visitar la página del laboratorio de Anatomía de la Universidad de Ohio. El laboratorio se dedica a estudiar la anatomía del cráneo y la relación de sus huesos con los tejidos blandos, tanto en animales recientes como extinguidos.
La página contiene enlaces al blog del laboratorio, la página de facebook y el canal de youtube. Aparte de contener buena información y descargas de algunos artículos interesantes (y hasta uno que otro libro) sobre anatomía, existe una muy interesante página de "visualización en 3D", en la cual hay naturalmente enlaces a los videos y la posibilidad de descarga de algunos datos del escaner de tomografía computarizada.

Lo mas interesante (ya lo habrán notado los lectores mas suspicaces), es que para algunos taxones se puede descargar un archivo "3D PDF", el cual, luego de un click inicial, da acceso a un modelo en 3D, el cual se puede manipular a voluntad (rotar, dar zoom, quitar de la vista algunos elementos). Es sencillamente fantástico poder descargar un Majungasaurus, un Euoplocephalus, un Alligator, un Sus scrofa domesticus, e incluso un Homo sapiens.

Y el cráneo de este otro terópodo, también se puede descargar.

Como si no fuera lo suficientemente bueno, se pueden descargar tambien 3D PDF de (los craneos de) los famosos especimenes de Archaeopteryx. No teniendo mas que contarles, solo les queda visitar la página y sus enlaces. Un saludo.

¡Felices Fiestas!

2011-12-26T09:55:00.000-08:00

El Pantano del Purussaurus les desea a todos unas muy felices fiestas de Saturnalia y Año Nuevo a todos sus queridísimos lectores.

Charla: Carlos Jaramillo - Abriendo un canal, uniendo dos mundos

2011-10-30T23:36:00.000-07:00

Como lo prometido es deuda, les dejo el vídeo de la charla que les había prometido en el post anterior:

Un nuevo dibujo, y apariciones especiales de dibujos viejos en TEDx.

2011-10-05T14:33:00.000-07:00

Continuando con mi compromiso personal de no dejar del todo descuidado el blog, los dejo con este otro nuevo dibujo, elaborado un poco apresuradamente:

Se trata, como los mas fanáticos habrán podido imaginar, del fororácido ("ave del terror") Titanis walleri, junto con un jaguar (Panthera onca). Fue Dibujado, un poco de afán, apenas la semana pasada.

Si un encuentro entre ambas especies como el que aquí se muestra fue posible, aún lo ignoro, pues desconosco si ambas formas han sido halladas en los mismos estratos en norteamérica, o si pudieron encontrarse en los mismos ambientes (los jaguares suelen preferir zonas mas boscosas, mientras que el ambiente inferido para los Phorusrhacidae es de sabanas abiertas). En todo caso, preferí al jaguar, para evitar incurrir en otra representación del felino "dientes de sable" Smilodon y también para mostrar a una especie viviente junto con una especie de un grupo ya desaparecido.

El avecilla, en la misma posición. tomada de aquí, y demostrando claramente que soy un copión

El ave se basó en las fotografías del montaje de Titanis del Museo de la Florida (por esa razón tiene exactamente la misma pose), y el jaguar es casi copiado a partir de varias fotos de ejemplares vivos que encontré aquí y allá en la red. Este dibujo fue originalmente concebido para aparecer en una presentación muy importante, pero no será así, debido a la falta de color, lo que por cierto me recuerda que algún día tendré que aprender a utilizar alguna herramienta para colorear digitalmente estas ilustraciones.

Esta ilustración del astrapoterio estará incluida en la presentación de la charla

Lo que si es cierto es que dos de mis ilustraciones a color aparecerán en la charla "La voz de los fósiles" que Carlos Jaramillo, del Centro de Paleoecología y Arqueología Tropical del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales ofrecerá hoy en el evento TEDx Panamá. En 1984, se creó el evento anual TED donde algunos de los pensadores y emprendedores más importantes del mundo están invitados a compartir lo que más les apasiona. TEDx es un programa de conferencias locales y organizadas de forma independiente que permiten disfrutar de una experiencia similar a las conferencias TED.

En el momento de crear este post, el evento lleva media hora de haberse iniciado y ya es posible ver a los primeros conferencistas. En todo caso, es posible ver la charla en el sitio web del evento TEDx Panamá.

Toxodontes y Proteroterios, reconstruidos.

2011-09-13T20:16:00.000-07:00

En posts anteriores les hablé de los toxodontes y de los proteroterios, estos últimos en tres entregas aquí, aquí y aquí. De los astrapoterios ya he mostrado reconstrucciones en lápiz y a color, mientras que de los toxodontes solamente les mostré unos bocetos. Ahora, ofrezco a mis queridos lectores este dibujo, recién terminado y escaneado, en esta noche del 13 de septiembre de 2011.

El dibujo es para adornar cierto trabajo que he de presentar muy pronto. Los animales en cuestión son Nesodon imbricatus y Diadiaphorus majusculus, conocidos de la fauna de Santa Cruz del Mioceno (17.5—16.3 Ma) de Argentina. Sin embargo, la idea es ilustrar hallazgos de animales de la misma famila, conocidos por restos más incompletos, de una fauna más joven. El toxodonte se representa como un comedor de pastos, mientras que el proterioterio es un ramoneador.

La vegetación está reconstruida como de sabana arbolada, con un clima mucho más lluvioso que el de la región donde fueron hallados los restos. La presencia de palmeras del género Mauritia (denominadas "moriches" en los llanos de Venezuela y Colombia), al fondo, indica la presencia de pantanos. Además de los pastos, otras plantas que pueden verse son un Polygonum de pantano y una Malvácea. Hay un pequeño cuerpo de agua (que creo que no se nota muy bien) y al fondo, intenté dibujar las columnas de lluvia que caen a lo lejos (como que tampoco se notan mucho), una vez mas, para indicar las condiciones mas húmedas de la región en aquella época.

Espero sus comentarios.

Habitantes de sabanas arboladas, ramoneadores con dimorfismo sexual, fuente de reflexión: Los Proterotheriidae (parte 3).

2011-08-28T14:24:00.000-07:00

Fernando Soria, Florentino Ameghino y la sistemática de los proteroterios.
En 1989, el paleontólogo argentino Miguel Fernando Soria se encontraba preparando su tesis doctoral sobre los proteroterios, cuando desafortunadamente sufrió un accidente de tránsito, mientras se dirigía a la Patagonia a buscar fósiles. Murió después de permanecer internado largo tiempo en el hospital. Su tesis de doctorado, la cual pronto iba a ser defendida, afortunadamente no cayó en el olvido. El trabajo de Soria fue reconstruido por varios de sus colegas, quienes lo publicaran de manera póstuma en el año 2001, como el número primero de las Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales.

La portada de la monografía de Soria sobre los proteroterios.

Fernando Soria escribió su monografía en medio de un cambio de paradigma entre el uso de la clasificación taxonómica clásica y los nuevos métodos de clasificación cladística que ahora son la norma. Al leer este escrito, es imposible no caer en la especulación de que los datos acumulados por Soria habrían permitido elaborar un cladograma de tipo moderno para establecer las relaciones entre los diferentes proteroterios. Sin embargo, la información expuesta en la monografía sigue sin ser suficiente para tal propósito, y es necesario que alguien continúe esta labor de síntesis, para poder progresar en el conocimiento de este grupo.

La primera parte de la monografía escrita por Soria es un compendio, ordenado cronológicamente, del conocimiento sobre los proteroterios. En esta sección se expone la historia de cómo los problemas entre Francisco P. Moreno, director del Museo de La Plata y Florentino Ameghino, el reconocido buscador de fósiles argentino, hicieran que a este último se le negara el acceso a las colecciones del Museo. Ameghino siguió recolectando sus propios especímenes y creando una nueva colección propia, al mismo tiempo que el Museo organizaba sus propias expediciones. Surgieron nuevas publicaciones de mamíferos fósiles, provenientes de ambos “bandos”, muchas veces basadas en diferentes materiales de los mismos taxones. Esto hizo que se creara una terrible confusión de sinonimias, asignaciones a diferentes grupos, etc. En algún punto, se invitaron algunos especialistas, el Museo invitó a William Berryman Scott, de la Universidad de Princeton, mientras que Ameghino trabajó con el alemán Hermann Burmeister. Sin embargo, pocas fueron las comparaciones que se hicieran entre la colección de Ameghino y la del Museo de la Plata, lo cual no solo provocó confusión en la sistemática de los proteroterios, sino también en muchas otras formas de mamíferos suramericanos. Desafortunadamente nosotros, al igual que Fernando Soria en su momento, seguimos heredando una parte de esa confusión. Vale la pena preguntarse si los investigadores en latinoamerica hemos sabido superar la falta de cooperación que ha generado tales confusiones.

Florentino Ameghino.

Modo de vida de los Proterotheriidae.

Hemos dicho en los dos posts anteriores que en los proteroterios existe una tendencia a la reducción en el numero de dedos y el alargamiento de las porciones más alejadas de las extremidades. Estas adaptaciones sin duda indican adaptaciones a la carrera, y explican el porqué los proteroterios son representados con frecuencia con rasgos equinos, incluyendo una crin sobre el cuello y un rostro “caballoide”. Sin embargo, como ya resaltamos en el post anterior, la configuración craneal y dental de los proteroterios esta my lejos de parecerse a la de los caballos, o por lo menos a la de los caballos modernos. Vale la pena resaltar ahora que los caballos modernos, de gran tamaño, habitantes de sabanas abiertas y comedores de pastos, representan solamente una parte de la diversidad de modos de vida que los équidos adoptaron en tiempos pasados.

Reconstrucción estilo “caballito” del proteroterio Tetramerorhinus, tomada de Soria (2001).

Los proteroterios, y en general los litopternos, mantuvieron patrones relativamente primitivos en su dentición (Soria, 2001) y mientras que grupos contemporáneos como los notoungulados evolucionaron dientes muy complejos desde el Oligoceno, los proteroteridos permanecen con dientes de coronas relativamente bajas hasta su extinción (Soria, 2001). Esto contrasta notoriamente con los dientes de corona muy alta que lucen los equinos de hoy. Otros caballos, como por ejemplo, los extinguidos anquiterinos, tenían dientes de coronas mas bajas que en las formas modenas, lo que indica que no habían desarrollado las adaptaciones para alimentarse de pastos muy abrasivos. Con rostros mas cortos y cajas craneanas mas alargadas, en los anquiterinos las orbitas de los ojos se encontraban en medio de la longitud del rostro (Agustí & Antón, 2002). Las proporciones de sus miembros indican también que eran habitantes de espacios mas boscosos que los caballos modernos, y con una cabeza relativamente pequeña, su aspecto puede incluso haber recordado vagamente al de un ciervo (Agustí & Antón, 2002). Los estudios de isotopos de carbono en el esmalte dental de los anquiterinos revelan también que su dieta debe haber sido mas como la de un ramoneador que la de un comedor de pastos (Mc Fadden & Higgins, 2004). Con frecuencia se ha comparado el modo de vida de los proteroterios con el de los anquiterinos (Villafañe, et al, 2006), y los pocos datos del contenido de isotopos de carbono en esmalte dental de proteroterios parecen corroborar esta interpretación (Mc Fadden, et al, 1996). Algo que si asemeja a los proteroterios con los caballos es la presencia de un mecanismo de “trabado” en la rodilla, que les permitiría permanecer de pie son menos esfuerzo, y que ha sido propuesto para varias formas de mamíferos suramericanos fósiles (Shockey, 2001).

El anquiterino Anchitherium aurelianense. Esta ilustración y su pie de foto me llaman mucho la atención, al evocar la imagen de un caballo similar a un venado. Una vez mas, esta imagen la he pirateado vilmente del libro de Agustí & Antón (2002).

Es posible también pensar en algunos venados y antílopes modernos que habitan sabanas arboladas, como análogos de los proteroterios. En estos grupos observamos también adaptaciones a la carrera, junto con habitos ramoneadores. Ejemplos de ramoneadores modernos de patas largas incluyen formas tan conocidas en los libros sobre animales como el ciervo europeo (Cervus elaphus), el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) o antílopes como el Sitatunga o el Kudu (del género Tragelaphus).

¿Se parecería un proteroterio a la hembra del antilope Nyala (Tragelaphus angasii)? No lo podemos saber, pero si podemor inferir que su modo de vida puede haber sido similar. Imagen de Wikipedia.

Los extraños incisivos de los proteroterios suelen venir “en dos presentaciones”, unos mas grandes que otros, para la misma especie, lo que indica la posibilidad de un dimorfismo sexual en los proteroteridos. Quizás estos incisivos estuvieran involucrados en algún tipo de exhibición o fueran utilizados en batallas a mordiscos entre los proteroterios machos. Llama la atención que un posible dimorfismo sexual ha sido inferido también a partir de los incisivos del toxodonte Pericotoxodon (Madden, 1997) y los caninos del astrapoterio Granastrapotherium (Johnson & Madden, 1997). Algo que también resulta curioso es que en algunas especies, la región occipital del cráneo es mas robusta en algunos especimenes que en otros (Soria, 2001).

Dimorfismo sexual en los incisivos de los proteroterios. Tomado de Soria (2001).

Cráneos de proteroterios vistos desde atrás. Nótese las diferencias entre los dos Tetramerorhinus cimgulatum. ¿Son estos un macho y una hembra de la misma especie?

Sin embargo, en los proteroterios los incisivos no parecen haber sido muy útiles para manipular y arrancar las hojas y ramas de las cuales se alimentaban los proteroterios. Unos labios prensiles y la lengua (que también puede haber sido prensil) habrían ayudado a escoger las partes mas suculentas de las plantas, mientras que las crestas del paladar deben haber ayudado, en conjunto con la lengua, a orientar la comida en la boca (Soria, 2001). El acortamiento de los nasales en los proteroterios, sin embargo, no es suficiente como para llegar a considerar la posibilidad de una trompa. Se puede imaginar a los proteroterios provistos de grandes labios móviles, o quizás también de una lengua alargada y prensil como la de las jirafas, aunque para permitirnos especular esto último de forma mas cómoda debamos prestarle atención a la morfología del hueso hioides.

Una reconstrucción “à la photoshop” del proteroterio Diadiaphorus majusculus. Esta (que me gusta mas al ser menos “caballoide”) y muchas mas reconstrucciones interesantes aquí. El aspecto de los proteroterios debe haber recordado también al de algunos antílopes modernos.

Un análisis preliminar (Villafañe, et al, 2006) muestra que el número de especies de proteroterios fue mucho mayor en los periodos en que la proporción entre pastos y pastizales es más equilibrada. Sin embargo, este análisis es aun limitado, pues la mayoría de las localidades mencionadas en el trabajo son del sur del continente y no se conocen muchos proteroterios tropicales, a excepción de los encontrados en la Fauna de La Venta en Colombia (Ciffeli & Guerrero, 1989; Ciffeli & Guerrero, 1997).

La diversidad de los proteroterios a través del tiempo. Tomado de Villafañe, et al (2006).

El ambiente inferido para la fauna de La Venta es precisamente el de una transición bosque-sabana. Es también interesante que, a pesar de conservar característica dentales muy primitivas, los proteroterios estuvieron presentes en Suramérica (si bien con una diversidad muy reducida) hasta finales del pleistoceno, conviviendo exitosamente con la fauna de mamíferos provenientes de Norteamérica (caballos, mastodontes, camellos, ciervos, etc), para luego extinguirse al mismo tiempo que muchos de ellos, hace apenas unos 12000 años (Ubilla, et al, 2011). Esta es una de las múltiples evidencias que indican que la entrada de los mamíferos norteamericanos a Suramérica no está tan directamente relacionada con las extinciones, sino que quizás otros procesos (p. ej. cambios en el clima y la vegetación en el Neógeno, la humanidad al final del Pleistoceno) tienen una mayor influencia en estos fenómenos.
Aquí los enlaces a las otras dos entradas de esta serie:

Referencias.

Agustí, J. & Antón, M. 2002., Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. Columbia University Press. New York.
Cifelli, R. L., and Guerrero, J., (1989) New Remains of Prothoatherium colombianus (Litopterna, Mammalia) from the Miocene of Colombia. Journal of Vertebrate Paleontology: Vol. 9, No. 2, pp. 222-231
Cifelli, R. L. and J. Guerrero. 1997. Litopterns. pp 289–302. In Kay, R. F., R. H. Madden, R. L. Cifelli, and J. J. Flynn. eds. Vertebrate Paleontology in the Neotropics: The Miocene Fauna of La Venta, Colombia. Smithsonian Institution Press. Washington, D. C.
Johnson, S. and Madden, R. (1997). Uruguaytheriine Astrapotheres of Tropical South America. In: Kay R., Madden R., Cifelli R., and Flynn, J. (eds.). Vertebrate Paleontology in the Neotropics. The Miocene Fauna of La Venta, Colombia. Smithsonian Institution Press, Washington and London, 355-382.
MacFadden, B. J. Cerling, E. Prado, J. 1996 Cenozoic terrestrial ecosystem evolution in Argentina; evidence from carbon isotopes of fossil mammal teeth Palaios, 11: 319 - 327.
Madden, R. (1997). A new toxodontid notoungulate. In: Kay R., Madden R., Cifelli R., and Flynn, J. (eds). Vertebrate Paleontology in the Neotropics. The Miocene Fauna of La Venta, Colombia. Smithsonian Institution Press, Washington and London, 335-354.
Shockey, B.J., 2001. Specialized knee joints in some extinct, endemic, South American herbivores. Acta Paleontologica Polonica 46, 277–288.
Soria, M. F. 2001. Los Proterotheriidae (Litopterna, Mammalia), sistemática, origen y filogenia. Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales 1:1–167. Resumen aqui.
Ubilla, M., Perea, D., Bond, M., and Rinderknecht, A. (2011) The First Cranial Remains of the Pleistocene Proterotheriid Neolicaphrium Frenguelli, 1921 (Mammalia, Litopterna): A Comparative Approach. Journal of Vertebrate Paleontology 2011 31 (1), 193-201
Villafañe, A. L., Ortiz-Jaureguizar, E., Bond,M. 2006. Cambios en la riqueza taxonómica y en las tasas de primera y última aparición de los Proterotheriidae (Mammalia, Litopterna) durante el Cenozoico. Estudios Geológicos, 62 (1) enero-diciembre 2006, 155-166.

Patas equinoides, incisivos transformados en colmillos, surcos sobre la frente y la nariz, crestas en el paladar: los Proterotheriidae (parte 2).

2011-07-22T05:56:00.000-07:00

En el post anterior se mencionó brevemente a los proteroterios, unos animalitos que recuerdan a un antílope pequeño o a una oveja. Aparte de ver su aspecto general y aprender de sus posibles parentescos, dejamos claro que algunas características de su anatomía son muy extrañas, algunas de las cuales son el motivo de una persistente comparación con los caballos. Gran parte de la informacion mostrada aquí, tanto grafica como escrita, ~~ha sido vilmente pirateada por mi~~ la he tomado de la monografia sobre los proteroterios escrita por Soria (2001).

En la mayoría de los proteroterios en los que se conocen las extremidades, solo hay tres dedos: el II, III y IV (índice, medio y anular)*. Mientras que el dedo de en medio siempre es mas robusto y sostiene la extremidad, con los dedos laterales reducidos, al igual que en los caballos fósiles (Scott, 1910: Paula Couto, 1979; Soria, 2001). Los metatarsos y metacarpos muestran varios grados de alargamiento en las diferentes especies.

La mano de los proteroterios Diadiaphorus majusculus (17.5-16.3 millones de años) y Eoacuchenia primitiva (6.8-4.0 millones de años). Tomado de Soria (2001).

El pie de Eoacuchenia primitiva (Soria 2001).

El caso mas extremo es el de Thoatherium minusculum, en el cual los dedos laterales han desaparecido, y al igual que los caballos hay una sola pezuña o casco en la que camina el animal. En T. minusculum los metatarsos y metacarpos de los dedos II y IV están también mas acortados que en los caballos modernos. Esta es la razón por la cual se afirma en los libros de texto que la reducción de los dedos laterales en Thoatherium no solo ocurrió antes que en los que equidos, sino que en un grado mas extremo.

La mano de Thoatherium minusculum (17.5-16.3 millones de años). Tomado de Soria (2001)

Se conocen también buenas series dentales y cráneos lo suficientemente completos de varias de las especies. En los dientes se encuentran varias modificaciones interesantes. Los incisivos están reducidos en número, con solo dos superiores y cuatro inferiores. Los incisivos inferiores apuntan hacia delante, los primeros (internos) incisivos inferiores son mas pequeños que los segundos (externos), Estos últimos forman un par de colmillos bien desarrollados, con una punta afilada por el desgaste al hacer contacto con los incisivos superiores (Scott, 1910: Soria, 2001).

El cráneo del proteroterio Tetramerorhinus, en vista lateral (Soria 2001).

La mandibula del proteroterio Tetramerorhinus, en vista dorsal (Soria 2001). Nótese la configuración de los incisivos.

El caballo fósil Cremohipparion mediterraneum, con un juego muy completo de incisivos (tomado de Agustí y Antón, 2002). El autor de estas sensacionales ilustraciones que yo vivo pirateando en estos posts tiene su propia página web y un blog personal, muy recomendados.

Los incisivos superiores tienen sección transversal triangular y son muy agrandados, los alvéolos que los alojan son muy profundos y curvados hacia atrás. También biselados por el desgaste con los incisivos inferiores, los incisivos superiores son mas grandes en algunos individuos que en otros dentro de la misma especie, llevando a pensar que pueden representar un carácter de dimorfismo sexual, con los machos portando incisivos mas grandes que las hembras (Soria, 2001). Esa es una interesante diferencia con los caballos, los cuales tienen un juego de incisivos bien desarrollados, con los que agarran y cortan las plantas de las que se alimentan.

Los incisivos superiores de algunos proteroterios. Tomado de Soria (2001).

Los molares de los proteroterios recuerdan en cierta medida a los de los rumiantes, en que tienen crestas formando figuras en forma de dos medias lunas, en ocasiones unidas. Los molares superiores poseen también crestas verticales externas que recuerdan mucho a las que se pueden ver en la porción externa de animales como las cabras, las ovejas y las vacas. Sin embargo, los proteroteridos nunca desarrollan dientes de coronas muy altas, o de crecimiento continuo, como si lo hicieron varios grupos contemporáneos de notoungulados y como también ocurrió en los ancestros de los mamíferos con pesuñas modernos (Paula Couto, 1979).

El cráneo del proteroterio Tetramerorhinus, en vista dorsal y ventral.

Otra diferencia es la región occipital del cráneo, que es más robusta en unos ejemplares (¿machos?) que en otros (¿hembras?). Sobre el paladar, hay tres crestas paralelas que van de adelante hacia atrás, una en la línea media y dos mas cercanas a las series dentales. En algunos huesos de la parte superior del cráneo (el frontal, el maxilar y el nasal) corren dos surcos que desembocan en unos agujeros (forámenes) en los huesos frontales, sobre las orbitas oculares (Soria, 2001).

Los cráneos de algunos proteroterios en vista posterior. Los B y C, son de la misma especie, probablemente el macho y la hembra.

Estos surcos, que recuerdan a los que pueden verse en las cabras actuales, varían con la edad del animal y a veces se unen con un surco que esta ubicado entre los huesos nasales (Scott, 1910: Soria, 2001). Los huesos nasales también son curiosos porque están mas o menos acortados, en especial en Thoatherium, lo cual es curioso porque los macrauquenidos, parientes cercanos de los proteroteridos (ambos incluidos en el grupo llamado Litopterna), se caracterizan por acortar mucho sus nasales, del mismo modo que en los mamíferos modernos con trompa. El acortamiento de los nasales en los proteroterios, sin embargo, no es suficiente como para llegar a considerar la posibilidad de una trompa.

Habiendo visto las rarezas que oculta la anatomía de los proteroterios, se queda uno preguntándose por el modo de vida de estos simpáticos animalitos. Estos y otros asuntos serán objeto de un próximo post.

*Los dedos se cuentan desde el pulgar (que tiene el nombre técnico de Hallux en la mano y Pollex en el pie), que es el número uno, hasta el V, que es el meñique.
Para mas sobre los proterotéridos:

Referencias.

Agustí, J. & Antón, M. 2002., Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. Columbia University Press. New York.
Paula Couto, C. 1979. Tratado de Paleomastozoología. Academia Brasileira de Ciências. Rio de Janeiro.
Scott, W.B. 1910. Litopterna of the Santa Cruz beds. In: W.B. Scott (ed.), Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia 1896-1899, 1-156. Stuttgart.
Soria, M. F. 2001. Los Proterotheriidae (Litopterna, Mammalia), sistemática, origen y filogenia. Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales 1:1–167. Resumen aqui.

Falsos caballitos (o falsas gacelitas) suramericanos, de patas alargadas y dientes bajitos: los Proterotheriidae (parte 1).

2011-07-15T16:27:00.000-07:00

Ha pasado un tiempo largo sin escribir, otras actividades (incluyendo mucho trabajo de campo y de inventario, pero también muchas distracciones más bien banales) me han mantenido alejado del blog por un largo tiempo. Mientras puedo terminar la serie sobre el tamaño corporal (hace falta leer algunas cosas para poder finalizarlo), vamos a aprovechar para conocer a este simpático grupo de mamíferos extintos suramericanos, que son poco conocidos por el publico general.

Durante aproximadamente 50 millones de años de casi total aislamiento, los mamíferos de Suramérica-Antártida evolucionaron en casi total aislamiento. En Antártida se extinguieron antes, debido al enfriamiento climático y glaciación que afectaría este continente durante los últimos 37 millones de años (Anderson, et al, 2011). En estos mamíferos encontramos interesantes y muchas veces bizarras adaptaciones, incluyendo algunas que recuerdan claramente a las desarrolladas por las formas que evolucionaron en otros continentes. Por ejemplo, ya se ha mencionado aquí que los astrapoterios recuerdan a los hipopótamos y a los elefantes, mientras que la apariencia externa de los toxodontes sin duda recuerda a la de los rinocerontes. Por otro lado, tenemos marsupiales carnívoros con “dientes de sable” y herbívoros con garras que recuerdan a los extintos calicoterios del viejo mundo. Uno de los ejemplos más mencionados en la literatura popular y técnica es el de la semejanza entre los caballos y un grupo suramericano conocido como los proteroterios (Proterotheriidae).

Si, marsupiales con dientes de sable. La fuente de la foto aqui. Mas sobre estos extraños animales y sus parientes aquí.

Varias características dentales y de los huesos del tobillo incluyen a los proteroterios, junto con otros grupos como los didolodontidos o los macrauquenidos en un grupo mas grande de mamíferos suramericanos conocidos como Litopternos (Paula Couto, 1979). Los macrauquenidos de aspecto de camello con trompa, en particular la especie Macrauchenia patachonica, son quizás los litopternos mas conocidos por el publico general

Macrauchenia aparece incluso en la película “La Era del Hielo”.

Siendo el segundo grupo de mamíferos ungulados (con pesuñas) más abundante en suramerica, después de los notoungulados, al igual que estos su origen es enigmático, y se les ha relacionado con ciertos grupos de mamíferos con pesuñas arcaicos de Norteamérica y Asia (Muizon & Cifelli, 2000). En una época se todos estos mamíferos suramericanos con pesuñas se juntaron en un solo gran grupo llamado Meridiungulata (Mc Kenna, 1975), sin embargo, parece ser que por lo menos los litopternos y los notoungulados provienen de ancestros diferentes, resultantes de la migración de varios grupos de mamíferos desde Norteamérica, muy al comienzo de la Era Cenozoica (hace unos 65-60 millones de años). Más recientemente se ha propuesto que varios de los grupos suramericanos (notoungulados, astrapoterios y piroterios) están más relacionados entre sí, mientras que los diferentes grupos incluidos en Litopterna hasta puede que desciendan de diferentes formas y no compartan un ancestro común (Billet, 2009). En todo caso, el origen y relaciones de los mamíferos con pesuñas suramericanos es un problema al que aún le falta mucho para resolverse.

Los cladogramas propuestos por Billet (2009).

Se conocen restos de proteroterios provenientes de muchas partes del continente suramericano, desde la Patagonia hasta la penin… perdón, quiero decir el valle del Magdalena en Colombia. Los mas antiguos conocidos vivieron en el Paleoceno Superior (entre 59.0 y 57.0 millones de años atrás, una época de calentamiento global), y el ultimo de todos ellos, Neolicaphrium, se conoce por hallazgos en sedimentos de entre 1.8 millones de años y 11000 años (Ubilla, et al, 2011). Es entonces uno de los grupos de mamíferos suramericanos que mas tiempo duraron, y se extinguieron hace muy poco, coexistiendo incluso con varias formas inmigrantes de Norteamérica (como los caballos, los venados, los félidos y los canidos).

Algunos proteroterios se encuentran lo suficientemente completos como para darnos una idea del aspecto que habrían tenido en vida. Las reconstrucciones esqueléticas mas populares son las de los géneros Thoatherium y Diadiaphorus, del Mioceno inferior de Santacruz, en la Patagonia argentina. Son animales gráciles de espalda relativamente corta y extremidades alargadas rematadas en pezuñas. En la cabeza, el rostro no es particularmente largo y los ojos son grandes. Estos animales recuerdan vagamente, más que a los caballos, a las gacelas u otros animales herbívoros pequeños o medianos.

El esqueleto de Diadiaphorus majusculus. Tomado de Scott (1910).

El esqueleto de Thoatherium minusculum. Tomado de Scott (1910).

La mayoría de los proteroterios eran animales pequeños y medianos, la mayoría con masas corporales estimadas entre menos de 10 kilogramos hasta 80 kilogramos. Estos son animales del tamaño de una oveja grande, o más pequeños. Otros son mas grandes, como el Diadiaphorus majusculus (Mioceno inferior, entre 17.5 y 16.3 millones de años), cuya masa corporal esta estimada en 190 Kg. El mayor de todos los proteroterios fue el Diplasiotherium robustum de la época Mioceno superior-Plioceno inferior (entre 6.8 y 4.0 millones de años atrás), cuyo peso ha sido estimado en 395 kilogramos (Soria, 2001), alcanzando aproximadamente un metro de altura en la cruz* y con un cráneo de unos 30 cm de largo (Soria, 2001).

Los cráneos de varios proteroterios. Tomado de Ubilla et al (2011).

El aspecto general de los proteroterios no es muy bizarro a primera vista. Sin embargo, varios detalles de su anatomía resultan muy extraños, en ocasiones recordando a algunos animales actuales muy familiares, y en otras mostrando características únicas y decididamente extrañas. Vamos a tratarlas en un próximo post (no se preocupen, cumpliré con mi promesa, pues ya esta en preparación).
*Es decir, la altura al nivel de los hombros del animal.
Para mas información sobre proterotéridos:

Referencias.

Anderson, J. B., Warny, S., Askin, R. A., Wellner, J. S., Bohaty, S. M., Kirshner, A. E., Livsey, D. N., Simms, A. R., Smith, T. R., Ehrmann, W., Lawver, L. A., Barbeau, D., Wise, S. W., Kulhenek, D. K., Weaver, F. M., Majewski, W. (2011) Progressive Cenozoic cooling and the demise of Antarctica’s last refugium. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011; DOI: 10.1073/pnas.1014885108
Billet, Guillaume. 2009. New Observations on the Skull of Pyrotherium (Pyrotheria, Mammalia) and New Phylogenetic Hypotheses on South American Ungulates. Journal of Mammalian Evolution 17 (1): pp. 21–59.
McKenna MC (1975) Toward a phylogenetic classification of mammals. In: Lucket WP, Szalay FS (eds) Phylogeny of the Primates. Plenum, New York, pp 21–46
Muizon, C. de and Cifelli, R.L. (2000) The ‘condylarths’ (archaic Ungulata,Mammalia) from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolivia): implications on the origin of the South American ungulates. Geodiversitas,22, 47–150.
Paula Couto, C. 1979. Tratado de Paleomastozoología. Academia Brasileira de Ciências. Rio de Janeiro.
Scott, W.B. 1910. Litopterna of the Santa Cruz beds. In: W.B. Scott (ed.), Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia 1896-1899, 1-156. Stuttgart.
Soria, M. F. 2001. Los Proterotheriidae (Litopterna, Mammalia), sistemática, origen y filogenia. Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales 1:1–167. Resumen aqui.
Ubilla, M., Perea, D., Bond, M., and Rinderknecht, A. (2011) The First Cranial Remains of the Pleistocene Proterotheriid Neolicaphrium Frenguelli, 1921 (Mammalia, Litopterna): A Comparative Approach. Journal of Vertebrate Paleontology 2011 31 (1), 193-201

La canción de un biólogo para el día de la madre.

2011-05-07T20:28:00.000-07:00

He aquí una curiosa canción para el día de las madres, en un contexto no solo biológico, sino bastante epigenético (aunque no falte quien no entienda del todo el concepto):

Me he tomado el trabajo de traducir la letra, para que mi mamá pudiera entenderla... pero me temo que el lenguaje es bastante técnico (y mi traducción muy coja e improvisada). Igual supongo que sin estar familiarizado con los conceptos biológicos, se entiende el mensaje. ¡Feliz Día Mamá!

Para hacer un yo solo sumar
Mitad de papá y mitad de mamá
Eso es lo que yo creía
Pero ahora se que estaba equivocado
Recibí muchísimo mas de ti mamá
Que solo medio conjunto de genes
Recibí nutrientes y factores de transcripción
Y casi todo lo que es importante
Además de mi ambiente prenatal (herencia transplacentaria)
ARNm, mitocondrias,
Que hace tiempo pertenecieron a ti (son citoplasmáticas)
Y solo quiero agradecer por suministrarmelas

Así como dos cadenas de ADN estan entrelazadas en espiral
Tu naturaleza y tu crianza están inspiradamente combinadas
Los científicos me lo recuerdan y yo descubro que es cierto
Un poco mas de la mitad de todo lo que soy es gracias a ti

Las mitocondrias dan potencia a mis células
Tienen ADN también
Los factores de transcripción modulan la transcripción
Y como están en elcitoplasma
Los ovulos son los únicos que lo contienen [el citoplasma]
Y el esperma supongo que no tiene mucha ambición

Mi gen de determinación sexual implica que soy un hombre
De ti obtuve mi cromosoma X, de mi papa obtuve el Y
El X tiene mas de mil genes, el Y menos de 92
Y por eso mas de la mitad de lo que soy es gracias a ti

Me alojé en tu útero por nueve meses enteros y nunca pagué la renta
Tus glucocorticoides dieron forma a mi desarrollo hipotalámico
Tomé de tu sangre cada uno de tus nutrientes hasta dejarte seca (es crudo pero real)
A veces me pregunto a donde fue el tiempo (¿a donde fue?)
A veces me pregunto a donde se fue.

Sé que nunca comprenderé todo lo que has hecho por mi (no soy tan inteligente)
Pero como pagaste mi universidad obtendré mi grado profesional
Y habré aprendido que no es el por el grado profesional sino que es absolutamente cierto
Un poco mas de la mitad de todo lo que soy es gracias a ti.

Ahora si, Osteología de los reptiles gratis.

2011-04-16T16:54:00.000-07:00

Que me perdonen mis lectores por mantenerlos olvidados durante tantos eónes. En un post anterior me refería a la osteología de los reptiles de Alfred Sherwood Romer, y a la obra homónima de Samuel Williston (publicada despues de su muerte).

Y de paso aprovecho para vanagloriarme en mi bonita colección de esqueletos. Agradesco a Vladimir Zapata por el magnífico esqueleto de serpiente.

Pues bien, solo quiero comunicarles que la primera de estas se encuentra ahora disponible, acabo de encontrarla. Este es el link, para descargar ¡GRATIS! ¡GRATIS! ¡GRATIS!

Referencias

Romer, A. S. 1956. Osteology of the Reptiles. The University of Chicago Press, Chicago, 772 pp.

Williston, S. W. 1925. The Osteology of the Reptiles. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts, 298 pp.

Preguntas sobre mamíferos pleistocénicos (2): El tamaño si importa (continuación)

2010-08-05T15:42:00.000-07:00

Los vertebrados mas grandes conocidos, las ballenas, se ven liberadas de muchas limitaciones inherentes a sostener su propio peso por tratarse de animales acuáticos. Sin duda, los animales terrestres mas grandes que han existido (algunos dinosaurios saurópodos) han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para soportar su peso. Son bien conocidos en estos animales, por ejemplo, las modificaciones en los huesos de sus extremidades con el fin de que estos se encuentren alineados casi verticalmente, como columnas. Esto es cierto también para los elefantes, los estegosaurios, y hasta cierto punto para algunos astrapoterios. Fijémonos por ejemplo en el estegosaurio y el elefante:

La excusa perfecta para poner un esqueleto de estegosaurio (Stegosaurus), que tanto me gusta. Un elefante, tomado del libro de McGowan (1991) para mostrar la misma tendencia. Comparense sus proporciones con las de otros esqueletos que se han mostrado en este blog.

Sus patas son como columnas, los huesos largos de las extremidades (p. ej., el femur) están alineados verticalmente para soportar mejor el peso del cuerpo sin utilizar esfuerzo muscular, y los procesos (protuberancias) de estos hueos largos se encuentran menos desarrollados. Los segmentos de las extremidades mas cercanos al cuerpo (el Húmero y el Fémur) tienden a ser mas alargados y los tobillos y dedos están acortadísimos, al contrario que en los animales corredores. Algo que es curioso en los indricotéridos, es que, aunque son mas grandes que la mayoría de los elefantes, perece ser que tienen proporciones mas similares a las de los animales mas pequeños. De ser así, quizás estos rinocerotoideos gigantes se arreglaron de otra forma para resolver su problemas de peso. El rinoceronte "unicornio" Elasmotherium (ver el post anterior) también poseía miembros muy gráciles, y su tamaño es comparable al de un elefante. En los dinosaurios carnivoros muy grandes también se observan extremidades relativamente gráciles y flexibles, con tobillos relativamente alargados (Paul, 1998).

Otro aspecto de los dinosaurios terópodos y saurópodos mas grandes, comparados con los mamíferos, es que poseen un sistema de sacos aéreos, que se acomodan en muchos espacios huecos de los huesos (a eso me refería en el post anterior con "neumatizados"). enlos saurópodos esto llega a extremos interesantísimos, al punto que las vertebras del cuello, por ejemplo, están formadas por láminas delgadas, concentrando el hueso solo en las regiones transmiten las fuerzas. Se puede encontrar mas información interesante al respecto en el blog Sauropod Vertebra of the Week. En otros animales grandes (y pequeños) se han desarrollado huesos neumáticos, los elefantes, por ejemplo, tienen cavidades huecas en la boveda craneal.

Neumático, muy neumático. Tomado de Sauropod Vertebra of the Week (SVPOW).

Las limitaciones relacionadas con el peso han hecho sugerir a ~~algunos loquitos~~ algunas personas la ~~chifladura~~ posibilidad de que los saurópodos hayan vivido en una tierra con mucha menos gravedad que la actual, sin embargo, este tipo de afirmaciones carecen de fundamentos sólidos. Los remito al interesante blog de Andrea Cau, Theropoda, quien ha tratado el tema con detalle.

Tanto volumen de vertebrado (sea este mamifero o dinosaurio, o lo que sea) necesita naturalmente de enormes cantidades de recursos. Si bien la tasa metabólica, es decir, la cantidad de energía minima necesaria para que el organismo subsista, disminuye con el tamaño corporal*, de todas maneras un animal mas grande necesita mas alimento que un animal pequeño. En otras palabras, un perrito faldero de 4 kilogramos (un saludo para la Nane) tiene mucho mas metabolismo que 4 kilogramos de elefante. O seis toneladas de ratones tienen muchisísimo mas metabolismo que un elefente de 6 toneladas. Pero de todas maneras, el operario del zoológico tiene que utilizar una carretilla para alimentar al elefante, mientras que yo necesito una taza para alimentar a la Nane y el orgulloso propietario de un hamster dorado utiliza mucho menos que eso (y hasta mas de lo que parece, pues el hamster es aficionado a guardar mas de lo que come).

Ya que los animales grandes necesitan mayor cantidad de comida, necesitan por supuesto de un mayor espacio para cazarla o forrajearla. en el caso de los animales terrestres, esto se traduce en la necesidad de vivir en un área mas grande. Como los herbivoros tienen una disponibilidad de alimento mayor que los carnívoros, podemos asumir que determinada área puede sostener a un herbivoro gigante de determinado tamaño, mientras que solo puede sostener a un carnívoro relativamente mas pequeño. Otro factor a tener en cuenta es que los animales endotérmicos (como usted, querido lector humano, y yo, que gastamos mucha energía para mantenernos dentro de un rango estrecho de temperaturas: se dice que somos "de sangre caliente") gastan mucha mas energía que los ectotérmicos (como los reptiles o los anfibios, que ), y tienen menores requerimientos alimenticios. Un cocodrilo de ochenta y tantitos kilogramos de esos que hay aquí cerquita en el canal tiene que comer mucho menos que yo. Es mas, no tiene que comer todos los días, como yo, que peso lo mismo. Entonces, en teoria, un área de terreno determinada puede sostener a un vegetariano de sangre fría mas grande que uno de sangre caliente, y lo mismo para los carnivoros. Al su vez, estos carnívoros serán mas pequeños que los herbivoros que los acompañan.

Y si, los herbivoros suelen ser mas grandes que los carnívoros.

Hace unos años leí un intento de poner las afirmaciones que acabo de mencionar en un modelo ecológico (Burness, et al, 2001). Lo que los autores hicieron, sencillamente, fue recopilar el área de varios continentes e islas y correlacionarla con el peso corporal -promedio- de el vertebrado herviboro y carnivoro mas grande, en los últimos 65000 años (para descontar el efecto de las extinciones que quizás provocó nuestra especie). Naturalmente tuvieron que hacerse algunos ajustes, los cuales están descritos en el artículo. Los resultados son interesantes, y vale la pena discutirlos aquí.

Como es de esperar, las curvas que relacionan el área de un continente o isla con el tamaño del vertebrado mas grande muestran una mejor correlación para el caso de los animales endotermos (de sangre caliente) que para los ectotermos (de sangre fría). Esto se explica fácilmente por el hecho de que en los últimos 65000 años no han existido muchos carnivoros o vegetarianos ocupando el lugar del animal mas grande, en cualquier parte del mundo. Para el caso de los vegetarianos ectotérmicos, hay muchos menos datos, pues solo unas pocas tortugas gigantes y una iguana ocupan (u ocuparon) el lugar de vegetariano mas grande en algunas islas (y estos fueron en promedio 16 veces mas grandes de lo que se predice para un vegetariano endotermo en la misma área de terreno). En nuestro mundo los animales terrestres mas grandes son mamíferos y aves de sangre caliente, y no cabe duda que aquel es un factor de sesgo en un estudio de este tipo.

Tomado de Burness, et al, (2001).

El modelo propuesto por estos autores predice, para un área dada, que el vertebrado mas grande posible va a disminuir en tamaño según el siguiente orden: herbivoro ectotérmico > herbivoro endotérmico > carnívoro ectotérmico > carnívoro endotérmico. Esto se ajusta a las suposiciones expuestas anteriormente. Ya en este punto nos comenzamos a emocionar y a pensar que estamos cerca de dar con el chiste. Pues bien, los autores del artículo utilizan los modelos para ver si encajan con los datos y estimaciones conocidos para los dinosaurios y mamíferos extintos (de mas de 65000 años) muy grandes:

Tomado de Burness, et al, (2001).

Mientras que todos los mamíferos gigantes encajan perfectamente en la predicción del modelo, los dinosaurios resultan sencillamente ¡demasiado grandes! Los dinosaurios carnívoros resultan ser 12 veces mas pesados y los herbivoros entre 1,5 y 3 veces mas pesados de lo que puede predecir el modelo. Quizás el peso para los dinosaurios está sobreestimado, o quizás los ecosistemas en la era Mesozoica fueron mas productivos, debido a una mayor cantidad de dióxido de carbono en la atmosfera. ¿O quizás algunos aspectos de la biología de los dinosaurios les "daban para ahorrar" lo suficiente como para crecer mas aue los mamíferos? Lejos de ofrecer esperanzas a la solución de nuestros problemas, este estudio nos ofrece nuevas preguntas, de modo que podemos dejar nuestra pregunta sin respuesta por ahora... pero no se preocupen, que ya seguiremos tratando este tema.

Referencias:

Burness G. P.,Diamond J, Flannery T (2001) Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size. Proc Natl Acad Sci USA98:14518–14523.
McGowan "Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons" Harvard University Press London 1991
Paul, G. S. 1998. Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs. Gaia 15:257–270.

Preguntas sobre mamíferos pleistocénicos (2): El tamaño si importa

2010-08-05T13:34:00.000-07:00

Este es mi primer post publicado desde Panamá.

Que se hayan colocado una réplica de esqueleto de Giganotosaurus y una réplica de mamut lanudo en el mismo lugar (la plaza central del centro comercial Plaza Imperial) permite hacer una interesante comparación de tamaños.

El Mamut en la plaza central del centro comercial.

El Giganotosaurio en la misma plaza del centro comercial, como un año antes.

Ahora lo mismo, pero en siluetitas de Gregory Paul. La silueta pequeña de mamut que contiene al esqueleto es un ejemplar promedio, la silueta mas grande sin esqueleto es el tamaño máximo (lo mismo aplica para todas las siluetas de mamíferos aquí).

Si se tiene en cuenta la diferencia de angulos de las fotos, la diferencia de cámaras e incluso del tamaño de las bases, se nota que el dinosaurio es mas grande que el mamífero. Y es que estamos hablando de uno de los mamíferos terrestres mas grandes. Los mas grandes, sin duda, fueron algunos de los rinocerotoideos del grupo de los indricotéridos, el cual incluye al Paraceratherium, el mamífero terrestre mas grande conocido.

Metemos al Paraceratherium, y el Giganotosaurus se ha quedado con la boca abierta.

En segundo lugar se encuentran los proboscideos del género Deinotherium y probablemente también algunos del género Mammuthus. No se si dentro del genero Mammuthus el M. columbii o el M. trogontherii fue el mayor, pero definitivamente no el M. primigenius (El clásico mamut lanudo). Algunos alegan que hay una especie denominada "Mammuthus sungari", que supuestamante era grandísima, rivalizando con un indricotherido. Sin embargo, yo me mentengo muy, muy esceptico al respecto, muy probablemente se trate de una broma o algo así, además no hay articulos que puedan leerse ni tampoco aparece en Paleobiology Database (es mas, ni me molesto en ponerle cursivas a ese nombre). En todo caso el modelo exhibido en el centro comercial no representa un ejemplar particularmente grande. Los mamuts y los dinoterios mas grandes llegaban a los 4.5 metros de altura, o algo así.

Incluyendo a Apatosaurus y Giraffatitan (=Brachiosaurus) brancai, nos ponemos mas en contexto. Dificilmente los mamíferos terrestres se acercan al tamaño de los dinosaurios saurópodos.

En todo caso, lo que para los mamíferos terrestres es cuestión de marcas, para los dinosaurios es rutina, casi hasta el aburrimiento. que los dinosaurios alcancen el tamaño de los mamíferos mas grandes, ocurre en muchísimas faunas del Jurásico y el Cretácico, a nivel mundial. Y para el caso de los saurópodos esto es mas notorio, pues varios linajes (diplodocoideos, braquiosaurios, titanosaurios) superan en varias ocasiones el volumen de los mamíferos mas grandes.

Junto al descomunal titanosaurio Puertasaurus reuili. ¿Quien es grande ahora? La imagen del Puertasaurus (que también les dará una muy buena idea del tamaño del animal y los restos de el encontrados (además de ser genial) la podrán ver aquí. Téngase en cuenta que los diplocodocideos y los braquiosauridos también alcanzaron tamaños semejantes.

¿Y que decir de los carnivoros? El mamifero carnívoro terrestre (si, saquen de una vez a la orca y al cachalote) mas grande conocido debe ser o el Megistotherium o el Andrewsarchus, y ni siquiera estos se aproximan al tamaño de un terópodo grande. Las diferencias también se notan en peso, y por muy neumatizado que se encuentre nuestro terópodo o saurópodo, nos encontramos con animales que habitualmente alcanzaban y en muchas ocasiones excedían la masa corporal de los mamíferos terrestres mas grandes. de este modo tenemos comunidades de animales terrestres con muchos mas elementos grandes, y además en ocasiones con animales mucho mas grandes de lo que es habitual en las faunas de mamíferos. ¿A que podemos atribuir esta tendencia? ¿por qué el gigantismo es mas habitual en los ecosistemas terrestres mesozoicos que en los cenozoicos?

El cráneo de Megistotherium e incluso el de Andrewsarchus (lo siento, pero aún no disponemos de esqueletos lo suficientemente completos de estos mamíferos) son pequeños comparados con los de los dinosaurios carnivoros mas grandes. A: Tyrannosaurus rex, B: Carcharodontosaurus saharicus, C1 y C2: Giganotosaurus carolinii, D: Spinosaurus cf S. aegyptiacus, E: el creodonto Megistotherium osteothlastes, F: el ?Mesoniquido Andrewsarchus mongoliensis, G: el creodonto Mesonyx obtusidens, H: Oso pardo Ursus arctos, I: lobo gris Canis lupus. Tomado y Modificado de Osborn (1924), Calvo & Coria (1998) y Dal Sasso, et al (2010).

Como me temo que en este punto el post se hace demasiado extenso, voy a dejar el desarrollo del tema para el post siguiente.

Referencias

Calvo, J.O. and Coria, R.A. (1998) "New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found." Gaia, 15: 117–122.
dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005). "New information on the Skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities." Journal of Vertebrate Paleontology 25(4):888-896. 2005. doi: 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2
Osborn, H. F., 1924. Andrewsarchus, giant mesonychid of Mongolia. American Museum novitates ; no. 146
Paul, G. S. 2000. The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin's Press

Preguntas sobre mamíferos pleistocénicos (1): El mito del unicornio.

2010-07-23T00:26:00.000-07:00

Un recuerdo revivido

Hace un par de decadas, años mas, años menos, recuerdo haber leído algo sobre el origen de algunos animales míticos. Con el origen me refiero, por supuesto, al origen de los mitos, no de los animales mismos, pues estos nunca existieron. No se bien donde lo leí, quizás en las desaparecidas lecturas dominicales de El Tiempo o en su también desaparecida y mucho mejor realizada contraparte (cuyo nombre no puedo recordar) cultural del periodico El Espectador.

Un servidor posa junto a la escultura del Elasmotherium.

Y con una enorme capacidad para recordar eventos triviales (no se decir si para bien o para mal), al ir a ver las esculturas de los mamíferos pleistocénicos en el centro comercial, no pude evitar maravillarme ante el "Rinoceronte Unicornio Gigante" (así decía el letrerito) Elasmotherium. Y he aquí que se me vino a la cabeza ese recuerdo nebuloso y dañado del texto que leí hace tantos años, sobre animales míticos. Decía, palabras mas, palabras menos, que el mito del unicornio podía estar relacionado con algúna especie de rinoceronte extinto. ¿Pero como es esto, se preguntará el lector, si cuando yo sintonizo Animal Planet o cosa por el estilo, yo veo un rinoceronte y su aspecto es lo mas opuesto posible a un caballo? No hay necesidad de explicarlo: unos tienen cuellos largos, cabeza por encima de los hombros, patas largas y delgadas, mientras que los otros tienden exactamente a lo opuesto.

Rinoceronte blanco, Ceratotherium simum.

Caballo, Equus caballus.

¿Se puede ser mas diferente?

Sin duda los rinocerontes y los caballos, a pesar de su parentesco relativamente cercano (dentro del clado Perissodactyla), hoy día se ven muy diferentes. Sin embargo, si nos remontamos a los tiempos del Periodo Paleógeno (las épocas Paleoceno, Eoceno y Oligoceno), pues las diferencias se atenúan. Y es que para aquellos tiempos, en Eurasia y Norteamérica ambos grupos de animales eran menos diferentes en tamaño y forma que ahora.

Hyracodon, pariente extinto de los rinocerontes (Eoceno Medio a Oligoceno Tardío)

Propaleotherium, pariente extinto del caballo (y de los paleoterios...) del periodo Eoceno Superior

¿O mas parecido?

Bien, pues con el rinoceronte extinto yo pensaba eso, alguna de esas formas relativamente gráciles del Paleógeno o del Mioceno, con un cuernito en la nariz, que hubiera subsistido hasta tiempos recientes, y voila! el origen del mito del unicornio. Pero aceptemoslo, de los tantos linajes de rinocerontes gráciles que se conocen, pues no parece que muchas (o ninguna) haya subsistido lo suficiente para tener la mala fortuna de cruzarse con los monos aberrantes bipedos y lampiños, arrojadores de proyectiles. Eso nos deja quizás mas cortos de opciones. El mas grácil que puedo recordar del pleistoceno es el género Stephanorhinus, pero este no alcanza a registrarse en el Pleistoceno superior.

Mas allá del parecido con el caballo.

Me quedé pensando y busqué un poco mas de información sobre el mito del unicornio. Encontré un texto sumamente interesante, que me cuenta varios aspectos de los relatos (Suhr, 1964). Resulta que el mito del unicornio, tan extendido en los tapices y la heraldica medieval europea, no tiene su origen en europa, sino en Asia y el Oriente Medio. Las menciones mas antiguas son de los griegos, Ctesias, el médico griego que sirviera al rey persa Artajerjes II, es el primero de la tradición occidental en mencionar al unicornio. Se refiera al animal como "el asno salvaje de la India", de cuerpo blanco, cabeza rojiza oscura, los ojos azules, la base del cuerno blanca, la parte media negra y la superior escarlata. Aeliano cuenta una historia similar, solo que la cabeza es casi de color purpura. Menciona la ferocidad del animal y las propiedades curativas de su cuerno.

Es Plinio el viejo quien llama unicornio a un animal con la cabeza de un ciervo grande, el cuerpo de un caballo, las patas de un elefante y una cola como de Jabalí, con un bramido profundo y un solo cuerno de 3 pies de largo. Me ha llamado mucho la atención esta ilustración que encontré, precisamente del "Unicornio de Plinio". Pueden verla aquí. Ya no recuerda tanto a un caballo, ¿cierto?

El -ficticio- unicornio de Plinio (Monoceros plinii) por Tiina "Aarnia" Aumala

La cuestión es que el termino "unicornio" se aplicaba a una bestia provista de un solo cuerno sobre la frente. El resto de caracteristicas (el color incluido) son muy variables de versión en versión. El unicornio de Ctesisas tiene un solo casco en las patas, al igual que la versión de Aristóteles, pero tanto Plinio como Aeliano (no se si se trata de este mismo Aeliano) mantienen una versión diferente, la de pies de elefante, a la cual se adhiere Solino, quien da una descripción casi identica del unicornio, un animal cruel que no puede ser capturado vivo. Ya en este punto nos percatamos de que un unicornio no es exactamente un caballo con un cuernito en la frente, de hecho, las versiones medievales incluian unicornios con aspectos mas caprinos que equinos, incluyendo pezuñas pares y barbas de chivo. La cola recuerda mas a la de un león o un jabalí que a la de un caballo. Incluso en el famoso tapiz de la dama y el unicornio, el bicho se ve un tanto caprino.

Los mitos del unicornio con frecuencia involucran la capacidad del animal para distinguir a la gente de buen corazón. De ahí que se le capture con damas virgenes (aunque yo no veo la relación entre virginidad y nobleza por ningún lado).

Nos queda claro en este punto que el unicornio no es necesariamente de naturaleza equina, según la versión del mito que prefiramos seguir, y que los caballos blancos con un cuerno espiral pintados con aerografo que vemos tan a menudo no necesariamente corresponden al mito original.

Los Mitos Orientales

Los unicornios parecen estar mas presentes en otras culturas, incluyendo Mesopotamia y el antiguo Egipto, donde se hallan representaciones de animales similares a antilopes o toros con un solo cuerno. El karkadann, también conocido como unicornio de Persia es un animal mitico con un solo cuerno, de gran ferocidad, capaz de perseguir y matar al hombre e incluso carnivoro en algunas versiones. Algunos han utilizado el termino "karkadann" para referirse al Rinoceronte, entre ellos, el explorador marroquí Ibn Battuta.

Karkadann. Nótese que esta ilustración (cuya fuente original desconozco) tiene dos cuernos, uno de los cuales está sobre la nariz.

Los chinos tienen su propia versión: el Ch' i lin, que trae buena suerte y se acerca a las personas nobles, en particular a los gobernantes justos para brindarles bendiciones, los Japoneses tienen su propia versión: el Ki-rin. En este caso se trata de un mito compartido tambien por Corea y con multiples transliteraciones al alfabeto occidental: Ki-rin, Ch´i lin, Quilin, Kilin, etc. Algunas representaciones llevan un solo cuerno y otras dos, lo que quizás no permita equiparar del todo a este mito con el del unicornio. Su piel es multicolor, blanca, roja, amarilla, azul y negra, este ultimo color predominando en el vientre.

El Chilín... o como quiera que se escriba eso, con un solo cuerno.

El Unicornio y el Rinoceronte: ¿Es Elasmotherium el mítico unicornio?

Marco polo observó unos unicornios en sus viajes, los cuales describió como:

"Poco mas pequeños que los elefantes. tienen el cabello de un bufalo y pies como de elefante. tienen un solo cuerno negro en medio de la parte delantera de su cabeza (...) tienen una cabeza como la de un jabalí salvaje (...) gastan su tiempo preferiblemente revolcandose en el lodo y el cieno. Son brutos muy feos para comtemplarlos. No son para nada como las describimos cuando los relacionamos con dejarse ser capturados por virgenes, sino claramente contrarios a nuestras nociones"

Es evidente que se refería a una especie de rinoceronte, mas probablemente al de la India (Rhinoceros unicornis). Hemos visto también que el mito del karkadann se relaciona fácilmente con el rinoceronte, si bien las especies africanas tienen dos cuernos (así como la ilustración del karkadann que puse de ejemplo mas arriba). Otra mención curiosa es la de Aristóteles, que si bien no añade nada a la versión de Ctesias, menciona unos extraños bueyes de frigia (en lo que ahora es turquía) con un solo cuerno unido a la piel, mas que al cráneo, el cual los animales podían mover del mismo modo que sus orejas. Los cuernos de los rinocerontes no están unidos al cráneo, no son de hueso sino de pelo aglutinado. En lugar de un núcleo de hueso como el del cuerno de una vaca, hay un engrosamiento del hueso que forma una almohada sobre la cual descansa la base del cuerno. Una estructura similar ha sido propuesta para algunos toxodontes, e incluso para dinosaurios ceratopsidos como el Pachyrhinosaurus.

Aunque la descripción de aristóteles se torna llamativa, un cuestionamiento a la relación unicornio-rinoceronte es el hecho de que el cuerno del rinoceronte se ubica sobre su nariz, mientras que el del mítico unicornio reposa sobre su frente. Eso es cierto para los rinocerontes modernos, cuyos cráneos exhiben una o dos almohadas de hueso en la región nasal, bajo los cuernos:

Este cráneo de rinoceronte ilustra bien el concepto de los engrosamientos de hueso.

Pero tal no es el caso en el rinoceronte Elasmotherium. Si bien los miembros mas antiguos de la familia (p. ej, Iranotherium o Sinotherium) parecen tener un solo gran cuerno nasal de gran tamaño (porque se ve una gran almohadilla en la región nasal), el Elasmotherium posee una gran almohada en la frente.

Fotografía del cráneo de Elasmotherium, con una reconstrucción del cuerno. notere la ubicación (y el tamaño) de la almohada ósea, en comparación con el rinoceronte de la parte posterior.

Además parece ser que los elasmoterinos tenían proporciones mas gráciles (mas corredoras) que los rinocerontes modernos, pero no tengo idea a que vendrá esa afirmación, pues no he visto el primer esqueleto de un elasmoterio. De todos modos, no es necesario que el origen del mito involucre a un animal de proporciones gráciles o equinas. Lo curioso es que la relación del elasmoterio con el mito del unicornio ha llevado a generar curiosas reconstrucciones de este rinoceronte en las cuales se le da un aspecto tan equino como sea posible.

Extraída de Wikipedia.

En todo caso, es probable que los seres humanos hayan visto elasmoterios en alguna ocasión. ¿Están estos animales representados en el arte rupestre o las tallas de hueso? ¿habrán sobrevivido lo suficiente como para generar alguna clase de memoria cultural? Pues los registros mas recientes conocidos parecen ser del pleistoceno medio, lo cual reduce las posibilidades. Si alguien tiene idea de alguna representación prehistórica del elasmoterio (favor no confundir con el rinoceronte lanudo Coelodonta antiquitatis, el cual se halla muy bien representado en el arte paleolítico), le estaré muy agradecido.

Referencias.

Antoine, P-O. 2002. Phylogénie et évolution des Elasmotheriina (Mammalia, Rhinocerotidae).Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle 188:1–359.(resumen).
Deng, T. (2005) New discovery of Iranotherium morgani (perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Late Mioceno of the Linxia basin in Gansu, China, and its sexual dimorphism. Journal of Vertebrate Paleontology 25(2):442-450.
Suhr, E. G. (1964) An Interpretation of the Unicorn. Folklore, 75(2):91-109.

Mamiferos pleistocénicos en el centro comercial.

2010-07-19T15:41:00.000-07:00

En una ocasión anterior sugerí visitar, a aquellos que están en Bogotá (o les resulta fácil llegar a mi ciudad natal), la exhibición de Dinosaurios de la Patagonia, en el centro comercial Plaza Imperial. Pues desde hace unos días que en las instalaciones del centro comercial se pueden observar esculturas de 10 megamamíferos del Pleistoceno. Si, de esos que alcanzaron a salir retratados por nuestra propia especie en las cuevas y en las tallas de sus propios huesos. Lo mejor de todo es que al igual que en el caso de los dinosaurios, los modelos están repartidos por los corredores del museo, lo que significa que es ¡GRATIS!

Muy bonito el rinoceronte lanudo.

Son 15 modelos a escala, unos mas exactos que otros, pero sin duda algunos son un verdadero espectáculo visual. Mi favorito, sin duda, fue el Uro (Bos primigenius), el antecesor del ganado doméstico. Es bastante real en todos su detalles. No me gustó que el gliptodonte no tuviera orejas ni el aspecto demasiado afelpado de el oso de las cavernas (Ursus spelaeus). El dientes de sable y el "alce" irlandés también me parecieron algo flojos. Pero en general es un buen plan para pasear en plan familiar, o llevar a los niños.

Excelente modelo el del Uro.

Otro detalle que me pareció curiosísimo fue el extraño español en que están escritos los infogramas (en español e inglés) que acompañan a cada animal. Lo que me llevó a preguntarme ¿de donde vienen estos modelos? Resulta que son de fabricación checa. Se puede encontrar mas información aquí y aquí.

Horrible la lengua, negra y retorcida, que le pusieron al Megatherium. ¿por que le habrán puesto semejante apéndice tan desagradable? ¿por ramoneador? Que alguien me diga: ¿Se ha encontrado alguna vez un hioides de Megatherium?

Me ha quedado una duda: en la página checa aparece un Castoroides ohioensis, pero no lo ví por parte alguna del centro comercial. ¿Será que no lo trajeron? o si está ahí y no lo ví ¿me cuentan por favor en cual parte lo pusieron?

Osteología de los Reptiles ¡Está Gratis! ¿O no lo está?

2010-06-29T22:01:00.000-07:00

Hablando de huesos (que sujeto tan monotemático, ¿no?), me encontré con la posibilidad de descargar en pdf esta importante obra: La Osteology of the Reptiles de Samuel Williston. La pueden encontrar aquí:

La de Williston.

http://www.archive.org/details/osteologyofrepti1925will

Siempre es una dicha poder conseguir una obra de este tipo con un solo click. La obra de Alfred Sherwood Romer, del mismo título, la había mencionado Pabluratops en alguna ocasión. He tenido este libro en mis manos y copiado un segmento bien grande de el, sin embargo, aún me hace falta obtener una copia completa.

Una imagen de la osteología de Romer, vilmente pirateada a Pabluratops.

Fue de la mano de este libro de A. S. Romer que hace años aprendiera muchos de los principios de la anatomía craneal, cuendo comencé a dedicarme en serio a estas cosas. Sin duda las "osteologias de los reptiles" son dos obras de referencia obligada para los paleontologos de vertebrados, anatomistas, paleoartistas, herpetologos (a quienes en ocasiones he visto actuar como si sus objetos de estudio no tuvieran esqueleto), y quizas también, se me ocurre, puedan ser útiles para veterinarios o zootecnistas.

Referencias

Romer, A. S. 1956. Osteology of the Reptiles. The University of Chicago Press, Chicago, 772 pp.

Williston, S. W. 1925. The Osteology of the Reptiles. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts, 298 pp.

Para aquellos que nos gustan los huesos.

2010-06-29T00:40:00.000-07:00

Llevo unos de 9 años coleccionando cráneos y esqueletos de animales. Siempre me han gustado este tipo de cosas, así que no es de extrañar que tarde o temprano haya iniciado una colección de este tipo (mas bien me parece que tardé un poco en comenzar). Fue un buen amigo mío, Gilberto Mendoza, quien me enseñara algunas tecnicas para preparar esqueletos, por allá cuando yo era un estudiente de pregrado. He desarrollado mis propias variaciones y técnicas (no sin mucho ensayo y error), he recogido uno que otro resto maloliente, escarbado entre la basura de algún colono y he puesto a prueba la paciencia de todos los habitantes de la casa, comenzando por mi mamá. Uno de los resultados es esta bonita exhibición casera:

Es muy probable que, como dicen por ahí, que si a usted le gustan los animales, seguramente se encuentre muy interesado en la anatomía y la morfología funcional. ¿Y como no se va aprender del tema, y sentir esa fascinación, si no es mediante la manipulación y examen detallado de la anatomía de estos animales?

Buscando esqueletos

Pues bien, si usted tiene un interés en coleccionar esqueletos de animales, lo mas probable es que incluya entre sus piezas los huesos mas bien limpios de animales que ya lleva un tiempo muertos. Todos los animales en mi colección fueron encontrados previamente esqueletonizados o murieron de causas naturales. No es una conducta ética matar animales silvestres para coleccionar sus huesos, pues como ya todos deberíamos saber, practicamente tenemos acorraladas y reducidas a todas la demás especies de vertebrados, por causa de la cacería, la agricultura, la contaminación industrial y nuestros excesos en la reproducción (esto último mucho menos justificable, existiendo hoy día tantos metodos de anticoncepción). Tampoco resulta ético matar animales domésticos para tal propósito, ningún animal merece morir por causa de nuestros pasatiempos. En ocasiones, si se pone bastante atención, y si se tiene buena suerte, se pueden hallar incluso esqueletos bastante completos. Tal es el caso de una babilla (Caiman crocodilus) encontrada por Miguel Rodriguez en la Hacienda Carimagua, en 2005. La limpieza fue simplemente cuestión de lavar la tierra que la ensuciaba, sin restos de tejidos blandos (aparte de algunas de las escamas que recubrían los osteodermos) y demás cosas desagradables.

¡Casi completo! Foto tomada por Andrés Quiñonez en Agosto de 2005.

Puede ocurrir también que los restos se hallen momificados (secos y unidos con la piel), en varios estados de descomposición, recién muertos o incluso que se trate de un animal que haya sido cocinado o asado. Tambien se pueden obtener porciones o huesos de animales criados en granjas (imagino que esto último será de interes especial para los veterinarios). En esos casos hay que tener en cuenta el gran riesgo que representa la posible transmisión de enfermedades de las que porta el animal (zoonosis), o las infecciones e intoxicaciones causadas por la inadecuada manipulación de los restos en descomposición. Es importantísimo llevar guantes y una mascara, por lo menos, a la hora de manipular este tipo de materiales, además de tener mucho, mucho cuidado. Si los restos se hallan lo suficientemente frescos, pueden descarnarse (una vez mas, con mucho cuidado) utilizando un estuche de disección (escalpelo, tijeras, pinzas, etc) o uno o varios cuchillos, dependiendo del tamaño y la dificultad del especimen. Para los especímenes momificados se recomienda hervirlos en agua para ablandar la piel y otros tejidos secos, lo cual, como es de esperar, producirá un terrible olor, así que debe disponerse de espacios abiertos y bien ventilados para la preparación de la mayoría de los esqueletos, salvo quizás los mas limpios y / o pequeños.

Este pobre oso hormiguero (Tamandua sp.) estaba muy, muy seco. Fue necesario hervirlo en agua para extraer lo que quedaba del esqueleto. Agradezco a Carlos Castillo por avisarme que era esa cosa peluda que estaba en el piso y a Javier Luque por la paciencia.

Una técnica de preparación

Para el caso de un esqueleto de caballo encontrado por Andrés Valenzuela en el Tablón de Tamara, Casanare, en 2001, la cuestión fue un poco mas dificil, pues en las extremidades aún había gran cantidad de ligamentos unidos a los huesos largos. para tratar este esqueleto me valí de una técnica poco mencionada, por lo menos en internet: utilicé una solución de agua caliente y soda caustica (hidróxido de sodio NaOH). La soda caustica es una base fuerte, que se vende en presentación de hojuelas, en cualquier tienda de químicos en Bogotá. Se utiliza principalmente para destapar cañerías. No sobra advertir que como su nombre lo indica, la soda caustica es un compuesto potencialmente nocivo, que puede causar graves lesiones al contacto, de modo que si pretenden utilizar esta técnica, deben protegerse con por lo menos unos guantes y unas gafas protectoras (de las que van cerradas alrededor de los ojos). La soda caustica es altamente higroscópica, es decir, atrae la humedad del aire. Por esta razón se hace necesario mantenerla en un recipiente bien cerrado. También es necesario recordar que esta técnica es recomendable solo para los huesos mas grandes y mejor osificados, pues es muy probable que los ejemplares mas delicados se dañen gravemente.

El cráneo de caballo de Casanare.

La soda caustica saponifica la grasa del hueso y parece ser que también desnaturaliza el colágeno de los ligamentos, pues la exposición a la solución los ablanda fácilmente. Las partes córneas y en particular los cartilagos son particularmente afectados por la soda caustica. Despues de tener los huesos limpios por este método, se deben dejar un buen rato sumergidos en un gran volumen de agua, y luego ser bien lavados para retirar el exceso de soda casutica. Algunas personas prefieren utilizar pequeñas cantidades de ácidos para neutralizar la soda caustica, sin embargo, yo prefiero en este punto evitar el uso de mas reactivos y simplemente lavar muy bien con agua.

El Cráneo del tamandúa que mostré mas arriba. Exageré con la soda caustica y casi destruyo este por completo.

otras técnicas

Por supuesto que existen muchas otras técnicas para preparar esqueletos. Desde la simple cocción en agua, pasando por la "maceración" a la interperie, el enterramiento y los insectos carroñeros. Una buena revisión de las diferentes técnicas (está en inglés, pero se pueden utilizar traductores en línea) se puede encontrar aquí, y se pueden ver, en "SVPOW" algunas fotografías e incluso interesantes secuencias de preparación con la técnica de la cocción, aplicada a una cabeza de cerdo, un lagarto monitor, un wallaby, y una cabeza de avestruz. No existe mucha información relevante al tema en español, pero espero tenerlos mejor informados en una próxima oportunidad.

Blanqueamiento.

Algunos de mis especimenes mas recientes han sido, además de preparados, blanqueados con peróxido de hidrógeno. El peróxido de hidrógeno es altamente reactivo (y por tanto, peligroso) y se utiliza para varios propósitos, el agua oxigenada, por ejemplo, es una solución muy diluida de H2O2, que se utiliza (o utilizaba, porque creo que por eso de los radicales libres ya no gusta mucho) como desinfectante en las raspaduras. También se utiliza en los desmanchadores para ropa de color (el Vanish O2 y toda su parentela), y en algunos procesos industriales. Del mismo modo que con "aquella camisa que tanto quieres", el H2O2 resulta muy útil a la hora de darle retirar la tierra y la materia orgánica, dando un acabado muy adecuado a los esqueletos. Algunas personas prefieren no utilizarlo por cuestiones estéticas (si ud. prefiere el color natural, mas amarillo, ¿quien soy yo para criticarlo? ), por preservar otras partes duras (dañará sin duda los recubrimientos córneos de astas, picos y otros), o por evitar riesgos adicionales, si bien aún no he encontrado pruebas contindentes de que el H2O2 realmente afecte a los huesos. En pocas palabras, es su elección. No es de olvidar que como en el caso anterior, hay que tomar muchas precauciones (guantes, gafas de seguridad, sentido común, etc), pues una solución concentrada de peróxido de hidrógeno los dejará ciegos si cae a los ojos y es ho-rr-ible-men-te irritante sobre la piel (me consta de primera mano... tambien de primer dedo, y primera pierna, ¡aghhhhhhh!).

Los parches amarillentos que se ven en los dientes delanteros de este Pécari eran mucho mas grandes y de color negro.

El tratamiento es sencillo, hay que conseguir en la tienda de químicos (si está en bogotá), un galón u otra cantidad de peróxido, según la necesidad. El H2O2 viene rotulado con varias escalas de concentración, incluyendo una muy rara conocida como "volumen de oxígeno". Hay que manejar la proporción adecuada, diluyendo el H2O2 en agua, y sumergir la pieza en la solución, hasta que dejen de salir burbujas. Si se quiere, se puede repetir la operación, no sin antes lavar bien la pieza. Despues del blanqueamiento, la pieza es muy bien lavada con agua y dejada secar. El peroxido de hidrógeno blanquea tan bien que incluso puede retirar la coloración del esmalte de algunos dientes, como en el caso de las defensas de los pecaríes o los incisivos de algunos roedores, de modo que si pretende conservar estos patrones de coloración, tengalo en cuenta.

Esto ha sido tan solo una introducción a algunos de los métodos. Confío en que, como siempre, haya sido de su agrado y que en algún próximo post puedan cubrirse otras técnicas.

Una guardería para tiburones gigantes.

2010-06-28T15:27:00.000-07:00

Que existen vertebrados fósiles que se roban el show en la televisión y el cine, es cosa segura. Algunos hasta el hastío, en particular los dinosaurios descubiertos en el oeste norteamericano, o algunos mamíferos grandes del Pleistoceno (sin duda este es un tema del que ya se ha hablado en este espacio). Existen también algunos organismos a los que podríamos referirnos como "segundones" del glamour paleodivulgativo, aquellos vertebrados fósiles que suelen aparecer con frecuencia en los medios, pero que no nos llevan a la saturación mediática de, digamos, un terópodo de gran tamaño con extremidades anteriores reducidas. Uno de estos "segundones" es el tiburón Carcharocles megalodon, conocido en la jerga popular como "megalodón" o "megalodonte".

Megalodon significa "diente grande".

Anteriormente incluido en el mismo género del tiburón blanco Carcharodon carcharias, de la familia Lamnidae, hay autores que consideran al megalodonte como perteneciente a otra familia, la familia extinta Otodontidae, pero dentro del mismo orden, Lamniformes. En todo caso, el modo de vida del megalodonte seguramente fuera similar el del actual tiburón blanco, un depredador de amplio espectro (de gustos), capaz de abatir presas relativamente grandes y de recorrer grandes distancias.
La investigadora colombiana Catalina Pimiento, junto con varios investigadores del Smithsonian Tropical Research Institute, la University of Florida y la National Science Foundation, han publicado hace casi dos meses un ~~paper~~ articulo donde se reporta un aspecto muy interesante del modo de vida de estos tiburones. En la formación Gatún de Panamá, se encuentran gran cantidad de dientes de tiburón, entre ellos muchos dientes de C. megalodon. Sin embargo, los dientes del megalodonte en la formación Gatún son en su gran mayoría pequeños, si los comparamos con otros lugares donde también se han encontrado muchos de estos dientes. ¿Como explicar este patrón tan particular?.

Podría tratarse, quizás, de que el megalodón evolucionó hacia tamaños mas grandes a medida que pasaba el tiempo, entonces esta población que dejó dientes fósiles en el Gatún es mas antigua y los megalodontes fueron haciendose mas grandes, dejando dientes mas grandes en formaciones geológicas mas recientes. Sin embargo, despues de revisar (léase, tomar diente por diente, y medirlos, y anotar cada cosa en una lista) las colecciones del Gatún y de otras localidades, al ser comparadas, no muestran una "tendencia de agrandamiento" con el tiempo. O para decirlo de otro modo, hay dientes pequeños y grandes en las muestras provenientes de otras formaciones geológicas, mas jóvenes o mas viejas.

Pudiera ser, también, que como en los tiburones hay dientes de diferentes tamaños en la mandíbula, la abundancia de dientes pequeños en los sedimentos de la formación Gatún se deba a que los mas pequeños se preservaron con mas facilidad, mientras que los mas grandes no. Los autores compararon las muestras de la Formación Gatún con aquellas de otras localidades en las que aparecieron las dentaduras asociadas, tanto de individuos grandes y pequeños. Comparando la forma y el tamaño con estas dentaduras mas completas, se observa que la posición de los dientes dentro de la boca tampoco explica el pequeño tamaño de los dientes en la formación Gatún, de modo tal que podemos descartar esta posibilidad.

¿Entonces que sucede? nos queda otra explicación: que la mayoría de los dientes de megalodonte de la formación Gatún corresponden a tiburones juveniles o con poco tiempo de nacidos. Para ver que tan crecidos se encontraban los tiburones al momento de dejar estos dientes, se utilizaron modelos previamente calculados para estimar la longitud del tiburón a partir del tamaño de cada diente. Así pues, la mayor parte de los tiburones encontrados en la formación Gatún corresponden a juveniles entre los 5 y los 8 metros (recordemos que son juveniles de tiburones gigantes). y que los adultos de mas de 10 metros solo están representados por 7 especimenes.

El estudio de los fósiles de invertebrados y otros grupos indica que los sedimentos de la Formación Gatún se depositaron en un ambiente de aguas poco profundas, con gran productividad y variaciones estacionales. No se nos olvide que hoy día la formación se encuentra emergida, pero en el Mioceno el istmo de Panamá era un estrecho marítimo (America del Norte y del Sur se encontraban separadas). Sucede que varias especies de tiburón (incluyendo al gran tiburón blanco), que viajan grandes distancias en busca de comida, utilizan ciertas áreas de aguas poco profundas y muy productivas, para reproducirse. Esto deja a los juveniles en un ambiente seguro y con suficientes recursos que garanticen su desarrollo. Esta pues, es la interpretación que se dá a la inusual abundancia de pequeños megalodontes en la Formación Gatún: que fue utilizada como una zona de "guardería". Así, los autores del artículo han mostrado que los tiburones llevan desarrollando esta estrategia de superviviencia a lo largo de por lo menos unos 10 millones de años.

Pero lo mejor de este descubrimiento es, como a mi me gusta decir, que el ~~paper~~ artículo es ¡GRATIS! ¡GRATIS! ¡GRATIS! Y no solo eso, hay una interesante página divulgativa: "fossil sharks of Panama" y hasta ¡un canal en YouTube!. Con semejante difusión, ya tienen bastante material para entretenerse un rato, ya sea en inglés o en español. Los dejo con el video donde la mismísima Catalina nos habla de su trabajo con los tiburones: