Clínica fitossanitária e Análises Laborais de bioinsumos

PATOLOGIA DE SEMENTES DE AVEIA: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

2026-10-04T13:00:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE AVEIA: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

1 INTRODUÇÃO

A aveia ocupa uma posição singular entre os cereais cultivados em regiões de clima temperado e subtropical. No Brasil, Avena sativa L. e Avena strigosa Schreb. apresentam importância tanto para produção de grãos quanto para alimentação animal, cobertura do solo, formação de palhada e integração em sistemas de produção. A expansão e a diversificação de seus usos, contudo, não eliminam os problemas fitossanitários associados à cultura. Entre esses problemas, a qualidade sanitária das sementes merece atenção particular porque determina, em grande medida, a quantidade e a natureza do inóculo introduzido na área no momento da semeadura.

A semente representa uma das estruturas mais eficientes para a sobrevivência e disseminação de determinados patógenos. Um organismo associado à semente pode permanecer viável durante o armazenamento, ser transportado para novas áreas e entrar em contato com tecidos altamente suscetíveis durante a germinação. Por isso, a patologia de sementes não deve ser compreendida apenas como uma extensão da análise de qualidade de sementes. Trata-se de uma área própria da fitopatologia, na qual a semente é simultaneamente material de propagação, substrato biológico e unidade epidemiológica.

Essa interpretação é particularmente importante para a aveia. Estudos realizados ao longo de várias décadas demonstraram a associação de diferentes fungos com suas sementes, incluindo espécies de Drechslera, Bipolaris, Alternaria, Fusarium, Phomopsis, Rhizopus, Cladosporium, Aspergillus, Penicillium e outros gêneros. Entretanto, a ocorrência de um fungo na semente não significa necessariamente que esse organismo seja um patógeno transmitido pela semente. A distinção entre presença, colonização, viabilidade, patogenicidade e transmissão constitui o ponto de partida para qualquer diagnóstico sanitário de qualidade.

Essa questão foi demonstrada de maneira particularmente clara em estudos com aveia. Mortensen e Hsiao (1987), trabalhando com sementes de Avena fatua, encontraram Alternaria alternata, Cladosporium herbarum, Drechslera avenacea, Cochliobolus sativus e Fusarium spp., mas demonstraram que os organismos diferiam significativamente quanto à patogenicidade. Cladosporium herbarum, por exemplo, não apresentou comportamento equivalente ao de Drechslera avenacea, que demonstrou especificidade e patogenicidade para aveia.

A situação é ainda mais complexa quando se considera a diversidade da comunidade fúngica. Estudos utilizando sequenciamento de alto rendimento demonstraram que a composição dos fungos associados às sementes de aveia varia significativamente em função da cultivar e do ambiente de produção. Em estudo envolvendo Avena sativa e Avena nuda, foram obtidas 543.707 sequências, agrupadas em 244 unidades taxonômicas operacionais, pertencentes a quatro filos e 26 gêneros. A diversidade fúngica variou significativamente entre localidades e entre variedades, demonstrando que a micobiota da semente não é uma característica fixa da espécie vegetal, mas o resultado da interação entre genótipo, ambiente e sistema de produção.

Entre os patógenos de maior importância histórica destaca-se Drechslera avenae, atualmente frequentemente tratada na literatura taxonômica sob a denominação Pyrenophora avenae. O organismo é associado à helmintosporiose da aveia e pode sobreviver em sementes infectadas e restos culturais. Estudos brasileiros demonstraram que diferentes métodos de detecção apresentam sensibilidades distintas para esse patógeno, reforçando que a escolha da metodologia deve ser orientada pela biologia do organismo e não apenas pela disponibilidade do equipamento.

O complexo Fusarium também merece atenção. Espécies desse gênero podem estar associadas às sementes de aveia e participar de doenças de plântulas e raízes. Estudos realizados na Suécia com trigo e aveia demonstraram que níveis de infecção por Fusarium spp. e Microdochium nivale estavam relacionados à ocorrência de sintomas em raízes e colmos, enquanto o tratamento de sementes com fungicidas contendo fludioxonil, isoladamente ou em combinação com difenoconazol, aumentou a emergência e, em determinadas condições, a produtividade da aveia.

O diagnóstico sanitário de sementes também sofreu profunda transformação. Os métodos tradicionais — blotter test, isolamento em meios de cultura, microscopia e testes de patogenicidade — continuam sendo fundamentais, mas passaram a ser complementados por PCR, qPCR, sequenciamento e metabarcoding. A ISTA mantém procedimentos internacionalmente padronizados para testes de sanidade, e as International Rules for Seed Testing 2026 incluem capítulo específico sobre Seed Health Testing.

No Brasil, o tratamento químico das sementes constitui uma ferramenta importante para reduzir o inóculo e proteger o estabelecimento inicial da cultura. Contudo, existe uma diferença fundamental entre eficácia experimental e uso legalmente autorizado. Um ingrediente ativo pode apresentar excelente atividade contra determinado patógeno em ensaio científico e não estar necessariamente registrado para aveia, para aquele alvo ou para tratamento de sementes. A indicação agronômica deve, portanto, ser confrontada com a situação vigente no AGROFIT e com a bula do produto.

O objetivo desta revisão é analisar a patologia de sementes de aveia, enfatizando a diversidade dos organismos associados, os principais patógenos, os métodos de identificação e diagnóstico, a relação entre sanidade e qualidade fisiológica e os fungicidas atualmente utilizados no tratamento químico de sementes, considerando a regulamentação brasileira.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 A semente de aveia como unidade epidemiológica

A importância epidemiológica da semente está relacionada à capacidade de transportar organismos viáveis para uma nova geração da cultura. O patógeno pode estar aderido à superfície, alojado entre estruturas externas, localizado em tecidos internos ou associado ao embrião.

Essa localização determina, em grande medida, a eficiência das estratégias de controle.

Organismos predominantemente superficiais podem responder bem a fungicidas de contato. Patógenos localizados internamente podem exigir ingredientes ativos com capacidade de penetração e ação sistêmica. Há ainda organismos que não são efetivamente controlados pelo tratamento químico convencional porque seu ciclo depende principalmente do solo ou de restos culturais.

Essa diferenciação impede uma interpretação simplista segundo a qual "tratar a semente" significaria eliminar toda a possibilidade de doença.

O objetivo real é reduzir o risco epidemiológico a um nível compatível com o estabelecimento adequado da cultura.

Além disso, a distribuição do inóculo no lote raramente é perfeitamente homogênea. O diagnóstico, portanto, começa antes do laboratório, na obtenção de uma amostra representativa.

A ISTA estabelece procedimentos padronizados para amostragem, testes de qualidade e comunicação dos resultados. As International Rules for Seed Testing 2026 constituem atualmente a referência internacional para esses procedimentos, incluindo o capítulo dedicado especificamente à sanidade de sementes.

2.2 Diversidade da micobiota das sementes de aveia

A comunidade fúngica associada às sementes de aveia é complexa e sofre influência de fatores ambientais e genéticos.

O estudo de Wang et al. (2021), utilizando sequenciamento Illumina, demonstrou diferenças significativas na riqueza e diversidade de fungos entre variedades e locais de produção. Foram identificados quatro filos e 26 gêneros, demonstrando que a diversidade obtida por métodos moleculares pode ser consideravelmente maior que aquela revelada por métodos exclusivamente culturais.

Essa constatação possui implicações práticas.

A micobiota observada em um teste de sanidade representa apenas a fração da comunidade que o método empregado é capaz de recuperar. Um método de cultivo favorece organismos cultiváveis e capazes de crescer nas condições estabelecidas. O blotter favorece organismos que conseguem esporular nas condições de incubação. O sequenciamento revela DNA de uma comunidade muito mais ampla, mas não informa automaticamente quais organismos estão vivos ou são patogênicos.

Por isso, diferentes métodos produzem imagens diferentes da mesma semente.

A interpretação correta depende da pergunta que se deseja responder.

2.3 Drechslera avenae / Pyrenophora avenae

Entre os organismos mais importantes da patologia de sementes de aveia encontra-se Drechslera avenae, tradicionalmente associado à helmintosporiose da cultura.

A taxonomia do grupo sofreu modificações e a forma teleomórfica é atualmente associada a Pyrenophora avenae. Trabalhos históricos, entretanto, utilizam predominantemente Drechslera avenae, razão pela qual ambos os nomes devem ser reconhecidos na interpretação da literatura.

O fungo pode sobreviver em sementes infectadas e restos culturais, constituindo uma importante fonte de inóculo para novas plantas.

Um aspecto particularmente relevante é que a eficiência da detecção depende do método utilizado. Em estudo brasileiro, diferentes métodos foram comparados para detecção de D. avenae em sementes de aveia. Os métodos osmótico, aveia-ágar e meio seletivo de Reis, além do pré-aquecimento das sementes seguido de incubação em malte-ágar, apresentaram níveis superiores de detecção em comparação com outras metodologias avaliadas.

Esse resultado possui uma implicação metodológica importante: um resultado de incidência depende do método utilizado para produzi-lo.

Não é adequado comparar diretamente percentuais de incidência obtidos por métodos com sensibilidades diferentes sem considerar essa limitação.

2.4 Bipolaris sorokiniana

Bipolaris sorokiniana é outro organismo frequentemente encontrado em sementes de cereais de inverno, incluindo aveia.

Sua presença em sementes pode estar relacionada à redução da qualidade fisiológica e ao estabelecimento de doenças em plântulas.

Em estudo brasileiro envolvendo sementes de aveia-preta, Bipolaris sp. e Fusarium spp. foram detectados pelo método do papel-filtro. Os tratamentos químicos com carbendazim + tiram e carboxina + tiram apresentaram melhor desempenho sanitário que o bioprotetor avaliado no experimento.

Esse trabalho é particularmente interessante porque avaliou simultaneamente sanidade, germinação, vigor e atividade enzimática. A análise integrada permitiu demonstrar que a sanidade da semente não é um atributo isolado, mas está relacionada ao funcionamento fisiológico do material propagativo.

2.5 Alternaria spp.

Alternaria spp. estão entre os fungos frequentemente detectados em sementes de aveia.

A ocorrência do gênero deve, contudo, ser interpretada com cautela. Nem toda espécie de Alternaria encontrada na semente possui a mesma importância epidemiológica.

Em estudos de diversidade, A. alternata pode aparecer com frequência relativamente elevada, mas sua presença não significa necessariamente que seja responsável pela redução do vigor ou por uma doença economicamente relevante.

Mortensen e Hsiao (1987) demonstraram justamente essa diferença ao estudar sementes de Avena fatua: A. alternata apresentou patogenicidade relativamente fraca, enquanto Drechslera avenacea demonstrou maior importância como patógeno específico da aveia.

Essa distinção é fundamental em relatórios de análise sanitária. A simples frequência de isolamento não deve ser utilizada como sinônimo de importância fitopatológica.

2.6 Fusarium spp. e Microdochium spp.

O complexo Fusarium–Microdochium apresenta importância crescente na patologia de cereais de inverno.

Em aveia, a presença desses organismos nas sementes pode resultar em redução de emergência, podridões e alterações na sanidade de raízes e colmos.

Em experimentos realizados com trigo e aveia, níveis crescentes de infecção por Fusarium spp. e Microdochium nivale foram relacionados à maior descoloração de raízes e bases de colmos. O tratamento com fludioxonil aumentou a emergência da aveia e, em determinadas condições, a produtividade em 7–11%.

É importante observar que a resposta ao tratamento não foi simplesmente proporcional à presença do patógeno. O benefício agronômico foi condicionado pelo nível de infecção inicial e pelo ambiente.

Essa constatação reforça um princípio central do tratamento de sementes: a eficácia biológica não é uma propriedade absoluta do fungicida; ela é uma propriedade da interação entre produto, patógeno, semente e ambiente.

2.7 Phomopsis spp.

Phomopsis spp. podem ocorrer em sementes de aveia e foram detectados em estudos brasileiros de sanidade.

Em um experimento com Avena strigosa, sementes não tratadas apresentaram incidência fúngica elevada, com destaque para Phomopsis, Fusarium e Rhizopus. O tratamento com Vitavax reduziu drasticamente a incidência dos fungos detectados.

Contudo, como ocorre com outras identificações baseadas exclusivamente em morfologia, a designação Phomopsis deve ser interpretada considerando as mudanças taxonômicas ocorridas nos últimos anos no complexo Diaporthe–Phomopsis.

Quando a identificação ao nível de espécie possui relevância epidemiológica, recomenda-se confirmação molecular.

2.8 Rhizopus, Aspergillus e Penicillium

Esses gêneros aparecem com frequência em análises sanitárias de sementes, mas sua interpretação exige cuidado.

Rhizopus é predominantemente associado à deterioração e à colonização oportunista de sementes debilitadas.

Aspergillus e Penicillium apresentam maior importância em condições de armazenamento inadequado, particularmente quando o teor de água e a atividade de água favorecem o desenvolvimento fúngico.

Determinadas espécies de Aspergillus também podem produzir micotoxinas, o que desloca o problema da simples sanidade da semente para a qualidade e segurança dos produtos agrícolas.

Assim, o laboratório deve distinguir:

fungo detectado → organismo viável → organismo patogênico → organismo transmissível → risco econômico.

Essas cinco categorias não são equivalentes.

2.9 Doença de podridão da espigueta da aveia

A diversidade dos patógenos associados às estruturas reprodutivas da aveia tem sido demonstrada por estudos de microbiologia e metagenômica.

Em aveia nua, por exemplo, a podridão das espiguetas é uma doença emergente estudada na China. A caracterização molecular revelou comunidades complexas de fungos associados aos sintomas, mostrando que doenças de grãos e sementes podem apresentar etiologia comunitária, e não necessariamente uma relação simples entre uma espécie e uma doença.

Essa observação possui relevância para a patologia de sementes porque grãos colonizados durante a fase reprodutiva podem chegar à unidade de beneficiamento já portando diferentes organismos.

2.10 Blotter test

O blotter test continua sendo uma das principais técnicas utilizadas para avaliação da sanidade de sementes de aveia.

Sua simplicidade, baixo custo e capacidade de revelar uma ampla diversidade de fungos justificam sua permanência nos laboratórios.

Após incubação, as sementes são examinadas em microscópio estereoscópico e, quando necessário, em microscópio óptico.

O método é especialmente útil para:

Alternaria spp.;
Bipolaris spp.;
Drechslera spp.;
Fusarium spp.;
Phoma/Diaporthe;
fungos de armazenamento.

Entretanto, sua sensibilidade depende da temperatura, umidade, período de incubação, substrato e capacidade de esporulação do organismo.

2.11 Incubação em meios de cultura

O cultivo em BDA/PDA é útil quando se pretende obter isolados.

Em determinadas situações, meios seletivos são superiores.

O trabalho de detecção de Drechslera avenae demonstrou claramente essa situação: o meio seletivo de Reis foi mais sensível que determinados métodos convencionais para a detecção do fungo.

A escolha do meio deve, portanto, considerar a fisiologia do organismo-alvo.

Para estudos de diversidade, recomenda-se frequentemente combinar:

blotter + meio não seletivo + meio seletivo.

Essa combinação reduz o viés introduzido por uma única metodologia.

2.12 Identificação morfológica

A identificação morfológica continua sendo essencial na rotina de um laboratório de fitopatologia.

Para Drechslera/Bipolaris, devem ser avaliadas características dos conídios, septação, dimensões, pigmentação e conidióforos.

Para Fusarium, devem ser observados macroconídios, microconídios, clamidósporos e características culturais.

Para Alternaria, a morfologia dos conídios e dos conidióforos possui importância central.

Para Phoma/Diaporthe, picnídios, conídios e características culturais são importantes.

Entretanto, a taxonomia moderna mostrou que muitos grupos fúngicos não podem ser delimitados adequadamente apenas pela morfologia.

2.13 Identificação molecular

A identificação molecular deve ser considerada particularmente importante para isolados de interesse epidemiológico.

O fluxo básico pode envolver:

cultura pura → extração de DNA → PCR → sequenciamento → comparação em banco de dados → análise filogenética.

A região ITS constitui um marcador inicial amplamente utilizado, mas sua resolução é variável.

Para Fusarium, por exemplo, TEF1-α pode oferecer maior capacidade de discriminação.

Em Colletotrichum, Alternaria e outros complexos taxonômicos, frequentemente é necessário combinar mais de um marcador.

A utilização de múltiplos genes permite evitar identificações excessivamente confiantes baseadas em um único locus.

2.14 PCR e qPCR

A PCR convencional permite confirmar a presença de um organismo-alvo com elevada especificidade.

A qPCR acrescenta sensibilidade e permite estimar a quantidade relativa de DNA.

Em patologia de sementes, essas técnicas podem ser aplicadas para:

detecção precoce;
identificação de patógenos de baixa incidência;
confirmação de isolados;
monitoramento de lotes;
estudos de transmissão;
diagnóstico fitossanitário.

Contudo, permanece uma limitação fundamental: DNA detectado não significa necessariamente patógeno viável.

Essa distinção torna-se particularmente importante quando a técnica é aplicada após tratamento fungicida.

2.15 Sequenciamento e metabarcoding

O sequenciamento de nova geração permite caracterizar comunidades fúngicas de forma muito mais abrangente.

O estudo de Wang et al. (2021) é um exemplo importante. A utilização de Illumina revelou centenas de unidades taxonômicas e demonstrou diferenças claras na composição da comunidade entre variedades e ambientes.

Esse tipo de abordagem abre possibilidades importantes para estudos de:

biodiversidade;
microbioma de sementes;
efeito de genótipos;
influência do ambiente;
efeito de armazenamento;
impacto de tratamentos químicos e biológicos.

Entretanto, o metabarcoding não deve substituir automaticamente os métodos tradicionais.

A sequência responde à pergunta "qual DNA está presente?", enquanto o cultivo pode responder "qual organismo viável consigo recuperar?". Essas são perguntas diferentes.

2.16 Testes de patogenicidade

O teste de patogenicidade representa uma etapa essencial quando o objetivo é estabelecer importância causal.

O procedimento clássico envolve:

obtenção do isolado;
inoculação de plantas suscetíveis;
reprodução dos sintomas;
reisolamento;
confirmação da identidade.

Esse procedimento é especialmente importante para fungos frequentemente encontrados como contaminantes.

A patogenicidade deve ser interpretada considerando também a cultivar, idade da planta, concentração do inóculo e condições ambientais.

2.17 Qualidade sanitária e qualidade fisiológica

A qualidade sanitária e a qualidade fisiológica devem ser avaliadas conjuntamente.

Fungos associados às sementes podem:

reduzir germinação;
diminuir vigor;
comprometer emergência;
provocar morte de plântulas;
alterar metabolismo;
acelerar deterioração.

Estudo brasileiro com aveia-preta demonstrou que sementes tratadas com carbendazim + tiram e carboxina + tiram apresentaram desempenho superior nos testes de germinação e vigor em comparação com sementes não tratadas e com o bioprotetor avaliado.

Outro estudo com Avena strigosa encontrou incidência fúngica de até 100% nas sementes não tratadas, com presença de Phomopsis, Fusarium e Rhizopus, enquanto as sementes tratadas com Vitavax não apresentaram incidência fúngica nas condições experimentais utilizadas.

Esses resultados, entretanto, não devem ser generalizados para todos os lotes ou cultivares.

2.18 Tratamento químico de sementes

O tratamento químico tem três funções principais:

reduzir o inóculo superficial;
reduzir ou erradicar determinados patógenos associados internamente;
proteger a semente e a plântula contra determinados patógenos presentes no solo.

O terceiro componente é particularmente importante porque a semente entra em contato com um ambiente biologicamente ativo imediatamente após a semeadura.

O tratamento, portanto, pode ser compreendido como uma janela de proteção durante a fase inicial do estabelecimento.

Essa proteção, entretanto, é temporária e não substitui resistência genética, rotação de culturas ou manejo de restos culturais.

2.19 Fungicidas e AGROFIT

O AGROFIT é a base oficial do MAPA para consulta de produtos agroquímicos registrados e suas indicações de uso.

Para tratamento de sementes de aveia, é fundamental consultar conjuntamente:

cultura + alvo biológico + produto + ingrediente ativo + dose + modalidade de aplicação.

Não é tecnicamente correto afirmar que determinado fungicida é "registrado para aveia" sem informar para qual alvo e qual modalidade.

A situação atual pode ser ilustrada por produtos cuja documentação contemporânea apresenta aveia explicitamente.

2.20 Produtos contemporaneamente documentados para tratamento de sementes de aveia

Um produto particularmente importante é o SPECTRO, registro MAPA nº 003094, contendo 150 g/L de difenoconazol. A documentação atual do fabricante, atualizada em março de 2026, lista aveia e inclui como alvos Bipolaris sorokiniana, Drechslera avenae, Drechslera tritici-repentis e Blumeria graminis f. sp. Hordei.

A bula estabelece uma aplicação antes da semeadura e recomenda, para aveia, centeio, cevada, trigo e triticale, a distribuição uniforme do produto, podendo ser utilizado volume de 300–500 mL de água por 100 kg de sementes para favorecer a cobertura sem elevar excessivamente a umidade das sementes.

Outro produto atualmente documentado é o MAXIM QUATTRO, registro MAPA nº 7319, formulado com azoxistrobina, tiabendazol, fludioxonil e metalaxil-M. A página atualizada em março de 2026 inclui aveia entre as culturas registradas e apresenta Fusarium graminearum e Drechslera tritici-repentis como alvos.

O BAYTAN FS, à base de 150 g/L de triadimenol, também apresenta registro contemporâneo. Lista oficial de produtos aptos para comércio e uso no Paraná, atualizada em maio de 2026, registra o produto sob o número 888798 e apresenta restrição específica de uso para Drechslera avenae em aveia e Stagonospora nodorum em trigo.

Também existem produtos mais recentes à base de ciclobutrifluram. O VICTRATO, registro MAPA nº 36725, contém 500 g/L de ciclobutrifluram e possui aveia entre as culturas registradas, com indicação para Drechslera avenae e Blumeria graminis.

O ONVIVIS, registro MAPA nº 09226, também contém 500 g/L de ciclobutrifluram e sua documentação atualizada em maio de 2026 apresenta aveia com indicação para Drechslera avenae.

Esses exemplos são importantes porque mostram que a situação regulatória da cultura está evoluindo e que tabelas antigas de tratamento de sementes podem rapidamente se tornar desatualizadas.

2.21 Síntese dos principais produtos contemporaneamente identificados

Produto	Registro MAPA	Ingrediente(s) ativo(s)	Formulação	Alvos documentados em aveia
Spectro	003094	Difenoconazol	SC	Bipolaris sorokiniana, Drechslera avenae, D. tritici-repentis, Blumeria graminis f. sp. Hordei
Maxim Quattro	7319	Azoxistrobina + tiabendazol + fludioxonil + metalaxil-M	FS	Fusarium graminearum, Drechslera tritici-repentis
Baytan FS	888798	Triadimenol	FS	Drechslera avenae; outros alvos conforme bula
Victrato	36725	Ciclobutrifluram	FS	Drechslera avenae, Blumeria graminis
Onvivis	09226	Ciclobutrifluram	FS	Drechslera avenae

A tabela deve ser interpretada como síntese documental contemporânea, e não como substituto da consulta oficial ao AGROFIT. Para qualquer recomendação prática, deve-se verificar a bula vigente e a situação do registro no momento da utilização. O próprio MAPA mantém o AGROFIT como sistema oficial de consulta.

2.22 Grupos químicos e mecanismos de ação

A compreensão dos mecanismos de ação é essencial para evitar a utilização repetitiva e pouco racional de fungicidas.

O difenoconazol e o triadimenol pertencem ao grupo dos inibidores da desmetilação de esteróis, associados ao grupo FRAC 3.

O fludioxonil pertence ao grupo dos fenilpirróis, FRAC 12.

O metalaxil-M pertence aos acilalaninatos, FRAC 4.

A azoxistrobina pertence às estrobilurinas, FRAC 11.

O tiabendazol e o tiofanato-metílico pertencem à classe dos benzimidazóis ou precursores de benzimidazóis, FRAC 1.

O ciclobutrifluram pertence ao grupo dos inibidores da succinato desidrogenase, FRAC 7.

Essa diversidade demonstra por que o tratamento de sementes pode contribuir para estratégias de manejo da resistência quando diferentes mecanismos são utilizados de maneira tecnicamente justificável.

Entretanto, a presença de vários ingredientes ativos em uma formulação não elimina automaticamente o risco de seleção de populações menos sensíveis. O princípio fundamental continua sendo o uso racional de mecanismos de ação e a integração do tratamento com outras medidas de manejo.

2.23 Tratamento de sementes e qualidade fisiológica

Um fungicida pode reduzir a incidência de um patógeno e, simultaneamente, produzir efeito fisiológico sobre a semente.

Esse fenômeno depende de:

dose;
formulação;
genótipo;
vigor inicial;
teor de água;
temperatura;
período de armazenamento;
compatibilidade entre ingredientes.

Por essa razão, estudos de tratamento devem avaliar simultaneamente sanidade e fisiologia.

A avaliação mínima deveria incluir:

germinação + primeira contagem + índice de velocidade de emergência + emergência em solo + comprimento de plântula + massa seca + teste de sanidade.

Esse desenho permite determinar se a redução da incidência fúngica efetivamente se traduz em benefício agronômico.

2.24 Tratamento industrial e tratamento na propriedade

A qualidade da aplicação é tão importante quanto o fungicida.

O tratamento deve assegurar:

dose correta;
cobertura uniforme;
baixo desperdício;
mínimo dano mecânico;
ausência de fitotoxicidade;
rastreabilidade.

O tratamento industrial tende a apresentar maior uniformidade porque permite controle mais rigoroso da dose e da cobertura.

No tratamento realizado na propriedade, a calibração do equipamento assume importância central.

A recomendação de volume de calda não pode ser generalizada entre produtos. A bula do Spectro, por exemplo, recomenda 300–500 mL de água/100 kg de sementes para aveia e cereais de inverno.

2.25 Tratamento químico e manejo integrado

O tratamento de sementes é uma ferramenta, não um sistema completo de manejo.

A proteção inicial deve ser integrada a:

uso de sementes de elevada qualidade sanitária;
cultivares adaptadas e resistentes;
rotação de culturas;
manejo de restos culturais;
controle de plantas voluntárias;
semeadura na época recomendada;
equilíbrio nutricional;
monitoramento das doenças;
utilização racional de fungicidas foliares.

A importância da integração fica evidente porque muitos patógenos de aveia sobrevivem não somente nas sementes, mas também nos restos culturais.

A eliminação completa do inóculo de um lote de sementes, portanto, não necessariamente elimina o risco de epidemia se o patógeno estiver amplamente estabelecido na área.

2.26 Métodos biológicos

A utilização de agentes biológicos vem sendo investigada como alternativa ou complemento ao tratamento químico.

Trichoderma spp. apresentam potencial de antagonismo por competição, micoparasitismo, antibiose e indução de respostas de defesa.

Em estudo brasileiro com aveia-preta, a utilização de Trichoderma foi comparada com fungicidas químicos. Os fungicidas apresentaram maior redução da incidência de Bipolaris e Fusarium naquele experimento, enquanto o tratamento biológico apresentou desempenho inferior isoladamente.

Esse resultado não significa que o controle biológico seja inadequado. Significa que a eficiência depende do organismo antagonista, da concentração, da formulação, da compatibilidade com a semente, do patógeno-alvo e das condições ambientais.

2.27 Integração entre diagnóstico e decisão de tratamento

Um laboratório de patologia de sementes não deve funcionar como uma estrutura que simplesmente fornece uma lista de fungos.

O diagnóstico deve orientar uma decisão.

Um fluxo tecnicamente robusto pode ser organizado como:

amostragem representativa → avaliação visual → germinação e vigor → blotter test → isolamento → identificação morfológica → identificação molecular quando necessária → determinação da patogenicidade → avaliação do risco de transmissão → decisão sobre tratamento.

A decisão sobre fungicida deve ocorrer somente depois dessa sequência.

Se o lote apresentar predominantemente fungos saprofíticos de armazenamento, a decisão poderá ser diferente daquela adotada para um lote com elevada incidência de Drechslera avenae.

Se houver Fusarium spp., será necessário considerar espécie, nível de infecção e potencial de transmissão.

Se houver um patógeno de importância quarentenária, a questão deixa de ser apenas agronômica e passa a envolver sanidade vegetal e regulamentação fitossanitária.

3 CONCLUSÕES

A patologia de sementes de aveia constitui uma área de elevada importância científica e agronômica porque reúne problemas relacionados à microbiologia, taxonomia, epidemiologia, fisiologia de sementes, diagnóstico e tecnologia de aplicação de fungicidas.

As sementes de Avena sativa e Avena strigosa abrigam comunidades fúngicas diversas. Estudos tradicionais baseados em cultivo e microscopia já demonstraram a ocorrência de Drechslera/Bipolaris, Alternaria, Fusarium, Phomopsis, Rhizopus, Cladosporium e outros grupos. Estudos modernos de sequenciamento demonstram que essa diversidade é ainda maior e sofre forte influência do genótipo e do ambiente de produção.

Entre os organismos de maior relevância epidemiológica destaca-se Drechslera avenae, tradicionalmente associado à helmintosporiose da aveia e atualmente relacionado taxonomicamente a Pyrenophora avenae. A capacidade de sobrevivência em sementes e restos culturais torna esse organismo particularmente importante no manejo da doença.

Bipolaris sorokiniana, Fusarium spp., Alternaria spp., Phomopsis/Diaporthe e outros organismos também podem estar associados às sementes, mas sua importância precisa ser estabelecida a partir de critérios epidemiológicos.

A principal conclusão metodológica é que não existe um único teste de sanidade capaz de responder a todas as perguntas.

O blotter test é eficiente para caracterizar a micobiota cultivável e esporulante. O cultivo em meios seletivos pode aumentar a sensibilidade para determinados patógenos. A microscopia fornece a primeira caracterização taxonômica. PCR, qPCR e sequenciamento ampliam a resolução e a sensibilidade. Testes de patogenicidade estabelecem a relevância biológica do organismo.

A utilização de métodos moleculares, entretanto, não deve conduzir à interpretação simplista de que a detecção de DNA equivale à presença de um patógeno viável.

Da mesma forma, a simples identificação de um fungo não demonstra necessariamente que ele seja responsável pela perda de qualidade fisiológica.

O tratamento químico constitui uma ferramenta importante para reduzir o inóculo e proteger a semente e a plântula durante o estabelecimento.

Na situação regulatória contemporânea consultada, produtos como Spectro, Maxim Quattro, Baytan FS, Victrato e Onvivis apresentam documentação atual que contempla aveia em suas indicações, com diferenças importantes quanto aos ingredientes ativos e aos organismos-alvo.

A escolha do fungicida, contudo, não deve ser feita pela quantidade de ingredientes ativos presentes na formulação ou pelo nome comercial. Deve partir do diagnóstico do problema.

A sequência tecnicamente adequada é:

diagnóstico → identificação → interpretação epidemiológica → definição do alvo → consulta ao AGROFIT → seleção do produto → aplicação conforme bula → avaliação da eficiência.

Essa abordagem também permite reduzir o uso desnecessário de fungicidas e evitar recomendações fundamentadas em registros antigos ou em resultados experimentais que não correspondam à situação regulatória atual.

Do ponto de vista científico, o tratamento de sementes deve ser considerado parte de um programa integrado. A proteção química inicial não substitui resistência genética, rotação de culturas, manejo de restos culturais e utilização de sementes de alta qualidade sanitária.

A patologia moderna de sementes de aveia, portanto, ultrapassa a pergunta tradicional — "qual fungo está presente?" — e passa a trabalhar com uma questão muito mais relevante:

qual organismo está presente, em que compartimento da semente se encontra, está viável, é patogênico, pode ser transmitido, qual é o risco epidemiológico e qual medida de manejo apresenta eficácia comprovada e respaldo regulatório?

É essa mudança de perspectiva que transforma uma análise rotineira de sementes em um diagnóstico fitopatológico de alto nível.

4 BIBLIOGRAFIA

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SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. VICTRATO: nematicida/fungicida para tratamento de sementes. Registro MAPA nº 36725. São Paulo: Syngenta, 2025/2026.

SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. ONVIVIS: nematicida/fungicida para tratamento de sementes. Registro MAPA nº 09226. São Paulo: Syngenta, 2026.

BAYER. BAYTAN FS: fungicida. Registro MAPA nº 888798. São Paulo: Bayer, 2026.

Você sabe onde procurar quando precisa identificar um fungo?

2026-10-03T19:16:00.000-07:00

Você sabe onde procurar quando precisa identificar um fungo?

Na Fitopatologia, identificar corretamente um fungo vai muito além de comparar uma fotografia com outra. Morfologia, sequências de DNA, nomenclatura e filogenia precisam ser confrontadas com fontes confiáveis.

Por isso, existem diferentes bancos de dados e recursos especializados que podem apoiar a investigação:

🧬 UNITE — referência importante para identificação molecular de fungos, especialmente baseada em sequências de DNA.

🧬 SILVA — banco de dados de sequências de RNA ribossomal e ferramenta para alinhamento, classificação e construção de árvores.

🔎 EPPO-Q-bank — recurso voltado a informações relacionadas à identificação e diagnóstico de organismos, incluindo fungos.

📚 MycoBank — fundamental para nomenclatura, classificação e informações sobre espécies de fungos.

🌿 Phytophthora Database — recurso especializado em Phytophthora.

🔬 TrichoBLAST — ferramenta direcionada à identificação de espécies de Trichoderma.

🧫 Fusarium-ID — recurso voltado à identificação de Fusarium.

🧬 MycoCosm/JGI — plataforma para recursos genômicos e análises computacionais de fungos.

Mas atenção: um resultado de BLAST não deve ser interpretado isoladamente como identificação definitiva de uma espécie. A confiabilidade aumenta quando diferentes evidências são integradas — sequência adequada, banco de referência confiável, taxonomia atualizada, características morfológicas e, quando necessário, análise filogenética multilocus.

Na prática:

1️⃣ Escolha o banco adequado ao seu objetivo.
2️⃣ Compare as evidências moleculares e taxonômicas.
3️⃣ Confirme a identificação utilizando múltiplas evidências.

🔬 Banco de dados é ferramenta. Diagnóstico é interpretação científica.

Salve este post. Na próxima vez que você receber um isolado fúngico no laboratório, talvez essa lista economize algumas horas de pesquisa.

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Ferrugem no hibisco-colibri: quando a folha conta a história da doença

2026-10-03T18:44:00.000-07:00

Nem toda mancha amarelada é deficiência nutricional. Em campo, a distribuição, o formato das lesões e a presença de estruturas do patógeno podem fornecer pistas importantes para o diagnóstico fitossanitário.

No hibisco-colibri (Malvaviscus arboreus, Malvaceae), a ferrugem registrada pela Clínica de Doenças de Plantas apresentou numerosas lesões pequenas, circulares, de coloração amarelada a alaranjada, distribuídas pelo limbo foliar, com intenso amarelecimento ao redor das áreas afetadas.

Esses sintomas são compatíveis com a ocorrência de ferrugem causada por Puccinia malvacearum, fungo associado a espécies da família Malvaceae. Em condições favoráveis, a doença pode comprometer a área fotossintética e, em infecções mais intensas, contribuir para a desfolha e redução do vigor da planta.

O registro reforça uma etapa essencial da Fitopatologia:

SINTOMA → ETIOLOGIA → DIAGNÓSTICO → MANEJO

E é justamente aí que a clínica fitossanitária ganha importância: observar corretamente a planta é o primeiro passo para descobrir o que está acontecendo.

📍 Registro da Clínica de Doenças de Plantas
🌿 Hospedeiro: Malvaviscus arboreus
🔬 Doença: Ferrugem
🦠 Agente causal: Puccinia malvacearum
📍 Belo Horizonte – MG
📅 03/08/2025

Você conseguiria reconhecer essa ferrugem apenas observando os sintomas?

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A nova classificação dos vírus de plantas: entenda a nomenclatura binomial e as mudanças do ICTV

2026-10-02T19:28:00.000-07:00

A nova classificação dos vírus de plantas: o que mudou com a nomenclatura binomial?

A taxonomia dos vírus de plantas vem passando por uma profunda transformação nas últimas décadas. O avanço do sequenciamento genômico, da filogenômica, da metagenômica e das ferramentas computacionais ampliou de forma expressiva o conhecimento sobre a diversidade viral e tornou necessária uma atualização contínua dos sistemas de classificação e nomenclatura.

Uma das mudanças mais importantes para a virologia contemporânea foi a adoção, pelo International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), da nomenclatura binomial para as espécies de vírus. A mudança foi ratificada em 2021 e vem sendo progressivamente incorporada às atualizações da taxonomia viral. É importante, entretanto, compreender que a nomenclatura binomial não significa simplesmente atribuir um "novo nome científico" a cada vírus. A principal mudança está na forma de denominar as espécies virais, enquanto os vírus, entendidos como entidades biológicas individuais, continuam possuindo seus próprios nomes e abreviações (SIDDELL et al., 2020; WALKER et al., 2021). (ICTV) 

Introdução

A classificação biológica tem como finalidade organizar a diversidade dos organismos e estabelecer uma linguagem comum para sua identificação e comunicação científica. No caso dos vírus, entretanto, essa tarefa apresenta particularidades importantes, pois os vírus não se enquadram simplesmente nos sistemas de classificação tradicionalmente desenvolvidos para organismos celulares.

Durante grande parte da história da virologia, os vírus foram frequentemente identificados por nomes associados à doença, ao hospedeiro ou ao local onde foram inicialmente detectados. Assim, expressões como potato virus Y, tomato spotted wilt virus e bean golden mosaic virus tornaram-se amplamente utilizadas na literatura científica e na comunicação entre pesquisadores. Esses nomes continuam sendo relevantes, mas não devem ser confundidos com os nomes formais das espécies reconhecidas pelo ICTV.

A necessidade de distinguir claramente vírus de espécie viral foi um dos principais fundamentos para a adoção da nomenclatura binomial. Em 2021, o ICTV ratificou a proposta de que os nomes das espécies virais passassem a possuir dois componentes, seguindo um sistema binomial próprio da virologia (WALKER et al., 2021). A regra atualmente incorporada ao Código Internacional de Classificação e Nomenclatura de Vírus estabelece que o nome de uma espécie seja constituído por dois componentes separados por espaço, sendo o primeiro correspondente ao gênero e o segundo o epíteto específico. (ICTV) 

Essa mudança possui consequências importantes para estudantes, pesquisadores, professores, profissionais de diagnóstico fitossanitário e autores de trabalhos científicos. A atualização da nomenclatura exige atenção especial porque o nome tradicional de um vírus pode não corresponder ao nome atualmente reconhecido para a espécie à qual esse vírus pertence.

O que é vírus e o que é espécie viral?

Um dos conceitos mais importantes para compreender a nova nomenclatura é diferenciar vírus de espécie viral.

O vírus é a entidade biológica que pode ser isolada, detectada, sequenciada e estudada experimentalmente. Já a espécie é uma categoria taxonômica utilizada para organizar um conjunto de vírus que compartilham características suficientes para serem classificados dentro da mesma unidade taxonômica.

O próprio Código do ICTV estabelece que cada vírus individual é uma entidade física que pertence a diferentes categorias taxonômicas hierarquicamente organizadas. A classificação obrigatória ocorre, no mínimo, nos níveis de espécie e gênero. (ICTV) 

Essa distinção pode ser representada de maneira simples:

Conceito	Exemplo	Função
Vírus	tomato spotted wilt virus	Nome utilizado para a entidade viral
Abreviação	TSWV	Forma abreviada do nome do vírus
Espécie	Orthotospovirus tomatomaculae	Unidade taxonômica
Gênero	Orthotospovirus	Categoria taxonômica
Família	Tospoviridae	Categoria taxonômica superior

Portanto, TSWV não é o nome da espécie. Trata-se da abreviação de tomato spotted wilt virus, enquanto Orthotospovirus tomatomaculae corresponde ao nome da espécie reconhecida atualmente pelo ICTV.

Essa distinção é fundamental para evitar uma interpretação equivocada de que o sistema binomial simplesmente substituiu todos os nomes tradicionais dos vírus.

Por que o ICTV adotou a nomenclatura binomial?

A proposta de nomenclatura binomial foi discutida formalmente pela comunidade internacional de virologia antes de sua adoção. Siddell et al. (2020) apresentaram a proposta de utilização de nomes binomiais para espécies virais, destacando a necessidade de uma nomenclatura mais consistente e capaz de acompanhar a expansão da taxonomia viral.

Posteriormente, Walker et al. (2021) documentaram as alterações ratificadas pelo ICTV no Código Internacional de Classificação e Nomenclatura de Vírus. A partir dessas alterações, a espécie passou a ter um nome formal composto por dois elementos.

A lógica é relativamente simples: o primeiro componente corresponde ao gênero ao qual a espécie pertence, enquanto o segundo componente funciona como epíteto específico. Assim, em:

Orthotospovirus tomatomaculae

Orthotospovirus = gênero;
tomatomaculae = epíteto específico;
Orthotospovirus tomatomaculae = espécie.

O sistema, entretanto, possui regras próprias e não deve ser tratado simplesmente como uma reprodução automática da nomenclatura zoológica ou botânica. O ICTV possui um código independente de outras nomenclaturas biológicas e estabelece suas próprias regras para classificação e nomenclatura viral. (ICTV) 

Como escrever corretamente os nomes?

O Código do ICTV determina que os nomes dos táxons aceitos sejam grafados em itálico e iniciados com letra maiúscula. Para espécies, os dois componentes do nome devem ser apresentados em itálico, sendo o primeiro componente correspondente ao gênero. O ICTV também estabelece que nomes taxonômicos não devem ser abreviados. (ICTV) 

É necessário, portanto, diferenciar três situações:

Nome do vírus: tomato spotted wilt virus

Abreviação do vírus: TSWV

Nome da espécie: Orthotospovirus tomatomaculae

A abreviação TSWV pode ser utilizada quando nos referimos ao vírus. Já o nome formal da espécie deve ser escrito por extenso.

Esse princípio também explica por que não é adequado escrever uma espécie viral simplesmente como "TSWV" ou considerar TSWV uma abreviação do nome Orthotospovirus tomatomaculae. O ICTV deixa explícito que abreviações podem ser utilizadas para nomes de vírus, mas não substituem os nomes formais das espécies. (ICTV) 

A taxonomia viral tornou-se muito mais complexa

A mudança na nomenclatura binomial ocorre simultaneamente a uma expansão extraordinária da própria taxonomia viral.

A versão mais recente da Master Species List, denominada MSL41, corresponde à taxonomia 2025–2026 do ICTV e foi disponibilizada em março de 2026. Essa versão contém 10 reinos (realms), 11 reinos (kingdoms), 22 filos, 50 classes, 105 ordens, 427 famílias, 4.149 gêneros e 17.554 espécies, além de categorias intermediárias. (ICTV) 

Esses números mostram por que a atualização da taxonomia viral não pode ser compreendida apenas como uma alteração de nomes.

O sistema atualmente utiliza uma hierarquia que inclui:

Realm → Kingdom → Phylum → Class → Order → Family → Subfamily → Genus → Subgenus → Species

Nem todos os níveis precisam necessariamente ser utilizados em todos os grupos. O Código do ICTV estabelece que a classificação nos níveis de espécie e gênero é obrigatória, enquanto a atribuição de categorias superiores é facultativa quando justificável. (ICTV) 

A expansão da classificação está diretamente relacionada ao aumento da disponibilidade de sequências genômicas e de dados filogenéticos. O próprio Código determina que, para o estabelecimento de um táxon, devem existir informações suficientes para sua caracterização e diferenciação, incluindo, para espécies, uma sequência genômica representativa disponibilizada em bases integrantes da International Nucleotide Sequence Database Collaboration (INSDC). (ICTV) 

O impacto da genômica na classificação dos vírus de plantas

Na fitovirologia, essa transformação é particularmente relevante.

A identificação tradicional de vírus frequentemente se apoiava em uma combinação de sintomas, gama de hospedeiros, propriedades biológicas, características da partícula viral, transmissão por vetores, sorologia e outras características fenotípicas.

Essas informações continuam importantes, mas o desenvolvimento do sequenciamento de nova geração e da análise filogenética permitiu incorporar uma quantidade muito maior de informação molecular à taxonomia.

O genoma viral passou a desempenhar papel central na delimitação e no relacionamento entre grupos virais. Como consequência, vírus anteriormente agrupados com base em características relativamente gerais podem ser redistribuídos em diferentes gêneros ou famílias quando novas evidências filogenéticas e genômicas são incorporadas.

O processo é dinâmico. A cada ciclo de atualização, o ICTV pode criar novas espécies, reorganizar gêneros e famílias, transferir táxons ou modificar nomes anteriormente utilizados.

Um exemplo importante ocorreu na atualização de 2025 da Plant Viruses Subcommittee. Foram criadas 206 novas espécies de vírus de plantas, além de novos táxons em níveis superiores. Também ocorreram reorganizações de gêneros e famílias e alterações de nomes para adequação ao formato binomial. Um exemplo foi a reorganização do gênero Cytorhabdovirus, cujos táxons foram redistribuídos em três novos gêneros: Alphacytorhabdovirus, Betacytorhabdovirus e Gammacytorhabdovirus (RUBINO et al., 2025). (microbiologyresearch.org) 

Esse processo demonstra que a taxonomia viral não é estática. Ela representa uma hipótese científica organizada sobre os relacionamentos entre os vírus e é continuamente revisada à medida que novas evidências são produzidas.

Exemplos importantes para a fitopatologia

A mudança fica mais clara quando analisamos vírus conhecidos na fitopatologia.

Potato virus Y

O conhecido potato virus Y, frequentemente abreviado como PVY, está atualmente associado à espécie Potyvirus yituberosi, pertencente ao gênero Potyvirus e à família Potyviridae.

Nesse caso:

Vírus: potato virus Y

Abreviação: PVY

Espécie: Potyvirus yituberosi

Gênero: Potyvirus

Família: Potyviridae

A diferença entre essas categorias deve ser preservada em textos científicos, aulas, diagnósticos e bancos de dados.

Tomato spotted wilt virus

Outro exemplo particularmente importante para a fitopatologia é o tomato spotted wilt virus, conhecido pela abreviação TSWV.

Atualmente, sua classificação inclui:

Vírus: tomato spotted wilt virus

Abreviação: TSWV

Espécie: Orthotospovirus tomatomaculae

Gênero: Orthotospovirus

Família: Tospoviridae

A atualização demonstra claramente a diferença entre o nome histórico do vírus e o nome formal da espécie.

A atualização de 2025 e 2026

A taxonomia viral continua sendo atualizada pelo ICTV. A publicação de Simmonds et al. (2026) descreve as alterações ratificadas em 2025 e mostra a magnitude desse processo: foram incorporadas 1.563 novas espécies, 243 gêneros, 55 famílias, 11 ordens e 8 classes, entre outras alterações taxonômicas. (Springer) 

Para os vírus de plantas, a atualização específica da Plant Viruses Subcommittee complementa essa visão geral, documentando as alterações aprovadas para esse grupo em 2025 (RUBINO et al., 2025). (microbiologyresearch.org) 

A consequência prática é direta: uma identificação realizada há alguns anos pode continuar biologicamente correta, mas a nomenclatura taxonômica utilizada para descrevê-la pode ter sido atualizada.

Por isso, pesquisadores e profissionais que trabalham com diagnóstico de doenças de plantas devem verificar a taxonomia vigente antes de publicar trabalhos, elaborar laudos, atualizar coleções de isolados, organizar bancos de dados ou preparar materiais didáticos.

O que muda para o diagnóstico de doenças de plantas?

A nova nomenclatura não altera necessariamente o resultado de um diagnóstico realizado em laboratório. O que muda é a forma como o agente viral deve ser comunicado dentro do sistema taxonômico atualizado.

Isso é particularmente importante em diagnósticos baseados em:

RT-PCR;
RT-qPCR;
sequenciamento;
metagenômica;
NGS;
análise filogenética;
ELISA;
microscopia eletrônica;
indexação biológica;
identificação de vetores;
caracterização de hospedeiros.

Uma sequência identificada como pertencente a determinado vírus deve ser relacionada à classificação taxonômica vigente antes da redação do relatório ou artigo.

Nesse contexto, a nomenclatura não deve ser vista apenas como uma questão editorial. Ela influencia a recuperação de informações em bancos de dados, a integração entre estudos, a comparação de resultados históricos e a comunicação entre pesquisadores.

Como consultar a classificação atual?

O ICTV disponibiliza ferramentas específicas para acompanhar as mudanças taxonômicas. A principal delas é a Master Species List (MSL), que representa a lista oficial da taxonomia atualmente aprovada. A MSL é atualizada a cada nova versão ratificada pelo ICTV. (ICTV) 

Além da MSL, o ICTV disponibiliza ferramentas para localizar espécies a partir de nomes de vírus, abreviações, sinônimos e outras informações.

Para o pesquisador de fitopatologia, uma rotina recomendável é:

Nome utilizado na literatura → consulta ao ICTV → espécie atualmente aceita → gênero → família → conferência da literatura recente.

Esse procedimento reduz o risco de utilizar nomenclatura desatualizada.

Um cuidado importante: classificação não é sinônimo de nomenclatura

É importante fazer uma distinção conceitual.

A classificação organiza os vírus em categorias taxonômicas, como espécie, gênero, família, ordem e reino.

A nomenclatura estabelece os nomes utilizados para essas categorias.

Portanto, dizer que "os vírus agora possuem nomes binomiais" é uma simplificação. O que foi estabelecido pelo ICTV é um sistema binomial para os nomes das espécies virais.

A classificação viral, por sua vez, é muito mais ampla e envolve critérios filogenéticos, genômicos e biológicos que podem resultar na criação, fusão, divisão ou reorganização de táxons.

Essa diferença é especialmente importante no ensino de virologia e fitopatologia, porque evita que os estudantes interpretem a mudança como uma simples troca dos nomes tradicionais dos vírus.

Considerações finais

A adoção da nomenclatura binomial para espécies de vírus representa uma das mudanças mais importantes na comunicação taxonômica da virologia moderna. Entretanto, essa transformação deve ser compreendida dentro de um processo mais amplo de expansão e reorganização da taxonomia viral.

O principal ponto a ser assimilado é a distinção entre vírus e espécie viral. O vírus é a entidade biológica; a espécie é uma categoria taxonômica que agrupa vírus segundo critérios estabelecidos pelo ICTV.

Assim, nomes tradicionalmente conhecidos, como potato virus Y e tomato spotted wilt virus, continuam sendo utilizados para designar os vírus. Entretanto, suas respectivas espécies podem possuir nomes binomiais diferentes, como Potyvirus yituberosi e Orthotospovirus tomatomaculae.

Para a fitopatologia, essa atualização possui implicações práticas. Diagnósticos moleculares, bancos de dados, coleções de vírus, artigos científicos, dissertações, teses, relatórios técnicos e materiais didáticos precisam acompanhar as atualizações oficiais.

A taxonomia viral deve, portanto, ser entendida como um sistema dinâmico, baseado em evidências e continuamente revisado. Para pesquisadores e profissionais que trabalham com doenças de plantas, consultar periodicamente o ICTV e sua Master Species List tornou-se uma etapa importante da atualização científica.

Mais do que memorizar novos nomes, é necessário compreender a lógica do sistema: vírus, espécie, gênero e família são conceitos diferentes e devem ser empregados de maneira tecnicamente adequada.

Referências

As referências abaixo estão organizadas conforme a ABNT NBR 6023:2025, terceira edição da norma, publicada em 21 de maio de 2025, que substituiu a versão de 2018. Para citações em documentos, a norma atualmente aplicável é a ABNT NBR 10520:2023. (Bibliotecas UFU) 

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SIDDELL, S. G. et al. Binomial nomenclature for virus species: a consultation. Archives of Virology, v. 165, p. 519–525, 2020. DOI: 10.1007/s00705-019-04477-6. (microbiologyresearch.org) 

SIMMONDS, P. et al. Changes to virus taxonomy, the international code of virus classification and nomenclature, and the ICTV statutes ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2025). Archives of Virology, v. 171, art. 23, 2026. DOI: 10.1007/s00705-025-06485-1. Disponível em: Archives of Virology. Acesso em: 20 set. 2026. (Springer) 

WALKER, P. J. et al. Changes to virus taxonomy and to the International Code of Virus Classification and Nomenclature ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2021). Archives of Virology, v. 166, p. 2633–2648, 2021. DOI: 10.1007/s00705-021-05156-1. (microbiologyresearch.org) 

As mudanças na taxonomia das bactérias fitopatogênicas: da classificação tradicional à taxonomia baseada em genomas

2026-10-01T19:36:00.000-07:00

As mudanças na taxonomia das bactérias fitopatogênicas: da classificação tradicional à taxonomia baseada em genomas

Introdução

A taxonomia das bactérias fitopatogênicas está passando por uma transformação profunda. Durante décadas, a identificação e classificação desses microrganismos foram baseadas principalmente em características fenotípicas, bioquímicas, fisiológicas, sorológicas, patogênicas e, posteriormente, em marcadores moleculares como o gene 16S rRNA. Embora essas ferramentas continuem sendo importantes, o desenvolvimento do sequenciamento de genomas completos e da filogenômica trouxe uma resolução muito maior para estabelecer os limites entre espécies e reconstruir suas relações evolutivas.

Atualmente, a taxonomia bacteriana integra classificação, nomenclatura e identificação, utilizando conjuntamente dados fenotípicos, genéticos e filogenéticos. Nas bactérias fitopatogênicas, essa transformação tem provocado alterações importantes em gêneros, espécies, subespécies e grupos anteriormente definidos principalmente por hospedeiro ou patogenicidade (BULL et al., 2025). (APS Journals)

Isso significa que nomes encontrados em livros, artigos antigos, coleções de culturas, protocolos de diagnóstico e bancos de dados podem não corresponder à nomenclatura atualmente aceita. Um dos exemplos mais conhecidos é o grupo das bactérias anteriormente reunidas em Clavibacter michiganensis, mas há também mudanças importantes envolvendo Xanthomonas, Ralstonia, Pectobacterium, Dickeya e outros gêneros.

Para o profissional de Fitopatologia, compreender essas mudanças é fundamental. A atualização taxonômica não representa apenas uma questão de nomenclatura: ela pode interferir na interpretação de resultados de diagnóstico, na comparação de trabalhos científicos, na regulamentação fitossanitária e na comunicação entre laboratórios.

O que mudou na taxonomia das bactérias fitopatogênicas?

A principal transformação está na passagem de uma taxonomia predominantemente baseada em características fenotípicas para uma abordagem polifásica e cada vez mais orientada pela genômica.

Historicamente, uma bactéria fitopatogênica poderia ser caracterizada a partir de:

morfologia celular e colonial;
reação de Gram;
produção de pigmentos;
características bioquímicas;
utilização de diferentes fontes de carbono;
características fisiológicas;
hospedeiros suscetíveis;
sintomas produzidos;
testes de patogenicidade;
sorologia;
perfil de proteínas;
análise do gene 16S rRNA.

Esses métodos continuam tendo grande valor diagnóstico. Entretanto, o sequenciamento de genomas completos possibilitou comparar organismos em uma escala muito mais ampla.

Entre as ferramentas atualmente utilizadas estão ANI (Average Nucleotide Identity), dDDH (digital DNA–DNA hybridization), filogenômica baseada em genes conservados, análise de genomas acessórios, MLSA/MLST e comparação de conjuntos de genes ortólogos.

A quarta edição do Laboratory Guide for Identification of Plant Pathogenic Bacteria, publicada em 2025, destaca justamente essa evolução: abordagens baseadas em sequências e genomas completos aumentaram a resolução da delimitação de espécies e reduziram a dependência de métodos clássicos, como a hibridização DNA-DNA, para estabelecer relações taxonômicas (BULL et al., 2025). (APS Journals)

Taxonomia, nomenclatura e identificação não são a mesma coisa

Antes de analisar os exemplos, é importante separar três conceitos.

Identificação é o processo utilizado para determinar a identidade de uma bactéria isolada ou detectada em uma amostra.

Classificação é a organização dos organismos em categorias taxonômicas.

Nomenclatura é o sistema de atribuição e regulamentação dos nomes dos táxons.

Uma bactéria pode ser identificada molecularmente com elevada confiança e, ainda assim, o nome utilizado no relatório estar desatualizado.

Da mesma forma, a descoberta de que duas linhagens apresentam diferenças genômicas importantes pode levar à criação de uma nova espécie, mas isso não significa necessariamente que todo isolado anteriormente identificado pelo nome antigo esteja "errado". Em muitos casos, trata-se de uma atualização da interpretação taxonômica daquele grupo.

Essa distinção é particularmente importante em Fitopatologia porque os nomes dos agentes etiológicos aparecem simultaneamente em literatura científica, legislação, normas de diagnóstico, registros fitossanitários e bancos de dados.

A importância do genoma completo

O sequenciamento do genoma completo modificou significativamente a resolução disponível para a taxonomia bacteriana.

O gene 16S rRNA continua sendo extremamente útil para posicionar uma bactéria em níveis taxonômicos amplos e para estudos filogenéticos. Entretanto, em grupos de espécies estreitamente relacionadas, sua resolução pode ser insuficiente.

É nesse contexto que ferramentas como ANI e dDDH ganharam importância.

O ANI compara regiões homólogas entre dois genomas e fornece uma medida quantitativa de similaridade genômica.

O dDDH constitui uma aproximação computacional da antiga hibridização DNA-DNA e permite avaliar a proximidade genômica entre organismos.

Quando esses dados são combinados com filogenômica, características fenotípicas, ecologia, hospedeiros e outros dados, torna-se possível delimitar espécies com maior precisão.

Um exemplo particularmente claro ocorre no gênero Clavibacter, no qual análises de ANI, dDDH, MLSA e filogenômica contribuíram para a elevação de várias antigas subespécies ao nível de espécie (LI et al., 2018; ARIZALA et al., 2022). (PubMed Central (PMC))

O caso de Clavibacter: quando subespécies se tornam espécies

Poucos exemplos demonstram tão claramente o impacto da genômica quanto o complexo de Clavibacter michiganensis.

Durante muitos anos, diferentes bactérias fitopatogênicas foram agrupadas dentro da espécie:

Clavibacter michiganensis

e diferenciadas por subespécies.

Entre elas estavam organismos associados a doenças importantes de tomate, batata, alfafa, milho, trigo e feijoeiro.

Essa classificação começou a ser revista quando análises genômicas demonstraram que várias dessas linhagens apresentavam diferenças suficientes para justificar o reconhecimento como espécies distintas.

Estudos baseados em genomas completos, ANI, dDDH e MLSA forneceram evidências para elevar várias dessas subespécies à categoria de espécie (LI et al., 2018). (PubMed Central (PMC))

Posteriormente, estudos adicionais elevaram Clavibacter michiganensis subsp. californiensis a Clavibacter californiensis e reuniram linhagens anteriormente classificadas como C. michiganensis subsp. chilensis e C. michiganensis subsp. phaseoli em Clavibacter phaseoli (ARIZALA et al., 2022). (microbiologyresearch.org)

Consequentemente, o organismo tradicionalmente conhecido na Fitopatologia como:

Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis

associado ao cancro bacteriano do tomate, passou a ser tratado, em bases taxonômicas e documentos fitossanitários atuais, simplesmente como:

Clavibacter michiganensis.

A própria base da EPPO registra essa mudança e explica que as antigas subespécies foram progressivamente elevadas ao nível de espécie, deixando C. michiganensis como a denominação aplicável ao patógeno do tomate. (EPPO Global Database)

Esse exemplo mostra que uma alteração taxonômica pode eliminar uma categoria que durante décadas foi utilizada rotineiramente em trabalhos fitopatológicos.

O caso de Xanthomonas: uma das maiores complexidades da bacteriologia fitopatológica

O gênero Xanthomonas apresenta um dos sistemas taxonômicos mais complexos entre as bactérias fitopatogênicas.

Historicamente, muitos grupos foram classificados principalmente com base no hospedeiro e na especificidade de patogenicidade, utilizando a categoria patovar, abreviada como pv.

O Código Internacional de Nomenclatura de Procariontes reconhece "pathovar" como um termo infrasubespecífico relacionado à resposta de doença em um ou mais hospedeiros. Portanto, patovar não é sinônimo de espécie. (ICSP)

Por isso:

Xanthomonas arboricola pv. pruni

não deve ser interpretado da mesma maneira que:

Xanthomonas arboricola.

O primeiro nome indica uma espécie associada a um determinado patovar; o segundo corresponde ao nível de espécie.

Essa diferença é essencial porque diferentes patovares podem apresentar graus distintos de especificidade de hospedeiro e de agressividade, enquanto pertencem à mesma espécie.

Xanthomonas translucens: quando a taxonomia baseada no hospedeiro não é suficiente

Um exemplo recente e muito didático é o complexo Xanthomonas translucens.

Durante muito tempo, diferentes grupos associados a gramíneas foram organizados principalmente como patovares. Entretanto, estudos genômicos demonstraram que algumas dessas divisões não correspondiam adequadamente às relações evolutivas.

Em 2024, Tambong et al. utilizaram uma abordagem taxonômica baseada em características fenotípicas, bioquímicas e, principalmente, dados de genoma completo. O estudo demonstrou a necessidade de reconhecer duas novas espécies:

Xanthomonas cerealis e Xanthomonas graminis.

Os autores destacaram que a taxonomia baseada exclusivamente em patovares no grupo X. translucens apresentava dificuldades devido à sobreposição de hospedeiros e à especificidade variável. Dados de ANI, dDDH e filogenômica sustentaram a nova organização taxonômica (TAMBONG et al., 2024). (microbiologyresearch.org)

Esse exemplo demonstra uma mudança conceitual importante:

O hospedeiro em que uma bactéria foi encontrada não é, isoladamente, um critério suficiente para definir sua posição taxonômica.

A informação sobre hospedeiro continua sendo biologicamente relevante, mas deve ser integrada a dados genômicos, filogenéticos, fenotípicos e epidemiológicos.

Xanthomonas citri e as mudanças nos nomes dos patógenos do feijoeiro

Outro exemplo importante envolve as bactérias causadoras de doenças bacterianas do feijoeiro.

Nomes como:

Xanthomonas campestris pv. phaseoli;
Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli;
Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli;
Xanthomonas citri pv. fuscans

podem aparecer na literatura em diferentes períodos.

A taxonomia atual reconhece, por exemplo, Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli e Xanthomonas citri pv. fuscans em posições específicas, e bases taxonômicas registram os nomes históricos como sinônimos ou combinações anteriores para determinados grupos/linhagens. (NCBI)

Essa situação é particularmente importante quando se consulta literatura histórica.

Um pesquisador pode encontrar um artigo utilizando Xanthomonas campestris pv. phaseoli, enquanto um banco de dados atual apresenta Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli. A diferença não significa necessariamente que sejam organismos diferentes; pode representar uma alteração de combinação nomenclatural.

Por isso, sinônimos taxonômicos são fundamentais para recuperar corretamente a literatura científica histórica.

O complexo Ralstonia solanacearum

Outro exemplo clássico da transformação da taxonomia bacteriana é o complexo Ralstonia solanacearum.

Durante muitos anos, numerosas linhagens foram tratadas como pertencentes a uma única espécie, Ralstonia solanacearum. Estudos filogenéticos e genômicos demonstraram posteriormente que esse agrupamento continha diferentes linhagens evolutivamente distintas.

Como consequência, passaram a ser reconhecidas entidades como:

Ralstonia solanacearum

Ralstonia pseudosolanacearum

Ralstonia syzygii

e subdivisões dentro do complexo.

A descrição de Ralstonia pseudosolanacearum foi baseada em uma revisão taxonômica polifásica do complexo, incorporando dados genéticos e características dos diferentes grupos (SAFNI et al., 2014). (LPSN)

Atualmente, a distinção entre essas espécies possui importância prática para o diagnóstico. A própria EPPO vem revisando seus padrões diagnósticos para contemplar conjuntamente R. solanacearum, R. pseudosolanacearum e R. syzygii, incluindo o desenvolvimento e a avaliação de métodos moleculares específicos. (Eppo)

Esse caso mostra uma consequência prática da taxonomia moderna: a mudança de espécie pode exigir a atualização dos métodos de diagnóstico.

Pectobacterium e Dickeya: quando o antigo gênero Erwinia deixou de representar um único grupo

Outro exemplo importante para a Fitopatologia envolve as bactérias causadoras de podridões moles.

Durante muito tempo, organismos desse grupo foram classificados dentro de Erwinia.

Posteriormente, análises taxonômicas demonstraram que o grupo era heterogêneo e levou à utilização de gêneros como Pectobacterium e Dickeya.

Um exemplo clássico é a bactéria historicamente denominada:

Erwinia chrysanthemi

que passou a ser reconhecida como:

Dickeya chrysanthemi.

A base LPSN registra Pectobacterium chrysanthemi como sinônimo e Dickeya chrysanthemi como o nome correto, resultado da transferência para o gênero Dickeya proposta por Samson et al. (2005). (LPSN)

Portanto, encontrar Erwinia chrysanthemi em um artigo antigo não significa necessariamente que o estudo esteja tratando de um organismo diferente daquele atualmente referido como Dickeya chrysanthemi.

O pesquisador precisa reconhecer a história nomenclatural para conectar corretamente as informações.

Xylella fastidiosa: espécie, subespécies e diversidade genética

Xylella fastidiosa constitui outro exemplo relevante para a Fitopatologia.

A espécie foi descrita como uma bactéria limitada ao xilema e de crescimento fastidioso. Atualmente, Xylella fastidiosa permanece reconhecida como espécie, mas possui uma estrutura taxonômica envolvendo subespécies.

A LPSN registra, entre outras, Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa e Xylella fastidiosa subsp. multiplex como nomes válidos, enquanto outros nomes históricos apresentam diferentes situações nomenclaturais. (LPSN)

Isso demonstra outro ponto importante: nem toda revisão taxonômica resulta na transformação de subespécies em espécies.

A decisão depende da evidência disponível e dos critérios aplicados à delimitação dos táxons.

Uma mudança que muitas vezes passa despercebida: Proteobacteria e Pseudomonadota

As mudanças recentes não ocorrem apenas no nível de espécie.

Uma alteração importante na nomenclatura bacteriana superior envolve o antigo filo Proteobacteria.

Com a incorporação do nível de filo às regras do Código Internacional de Nomenclatura de Procariontes, foram formalmente publicados novos nomes para diversos filos. Entre eles está:

Pseudomonadota

que corresponde ao grupo historicamente conhecido como "Proteobacteria".

O nome Pseudomonadota foi validamente publicado em 2021, tendo Pseudomonas como gênero-tipo. A LPSN atualmente registra Pseudomonadota como o nome correto e "Proteobacteria" como sinônimo sem posição nomenclatural válida segundo o ICNP. (LPSN)

Isso é particularmente relevante para quem trabalha com bactérias fitopatogênicas, porque vários importantes patógenos de plantas pertencem a esse grande agrupamento, incluindo representantes de:

Pseudomonas;
Xanthomonas;
Ralstonia;
Pectobacterium;
Dickeya;
Xylella.

Assim, em uma classificação taxonômica atual, pode-se encontrar, por exemplo:

Bacteria → Pseudomonadota → Gammaproteobacteria → ... → Xanthomonas

em vez da classificação tradicional que utilizava "Proteobacteria" no nível de filo. (LPSN)

O que é um patovar?

Essa é uma das questões que mais geram confusão em aulas de bacteriologia vegetal.

O patovar (pv.) é uma categoria infrasubespecífica utilizada para diferenciar grupos bacterianos com base em respostas de doença em um ou mais hospedeiros.

Portanto:

Xanthomonas arboricola

é uma espécie.

Xanthomonas arboricola pv. pruni

corresponde a uma designação que incorpora o patovar.

O patovar não deve ser interpretado como se fosse uma espécie independente.

O próprio Código de Nomenclatura de Procariontes lista pathovar entre os termos infrasubespecíficos, relacionados às respostas de doença em hospedeiros. (ICSP)

Esse conceito permanece particularmente importante para a bacteriologia vegetal porque a capacidade de causar doença em determinado hospedeiro continua sendo uma característica epidemiológica e fitopatológica relevante.

O que mudou foi a compreensão de que patogenicidade e taxonomia não são necessariamente equivalentes.

A taxonomia moderna não elimina os métodos clássicos

É importante evitar outra interpretação equivocada.

O avanço da genômica não significa que testes bioquímicos, características culturais, Gram, testes de patogenicidade ou características fenotípicas tenham perdido completamente sua importância.

Na identificação de bactérias fitopatogênicas, diferentes tipos de evidência podem ser complementares.

Um diagnóstico robusto pode combinar:

amostra vegetal → isolamento → características culturais → microscopia → testes bioquímicos → PCR/qPCR → sequenciamento → análise filogenética/filogenômica → confirmação taxonômica.

Em determinados contextos, ainda pode ser necessário demonstrar patogenicidade para estabelecer a relação causal entre a bactéria e a doença.

A taxonomia moderna, portanto, deve ser entendida como integração de evidências, e não como substituição absoluta de uma técnica por outra.

Por que essas mudanças são importantes para o diagnóstico fitopatológico?

A taxonomia tem consequências práticas muito além da nomenclatura.

Um nome taxonômico incorreto ou desatualizado pode dificultar:

a comparação entre artigos científicos;
a busca de sequências em bancos de dados;
a construção de primers;
a interpretação de resultados de PCR e qPCR;
a identificação de isolados;
a elaboração de laudos;
a atualização de coleções bacterianas;
a interpretação de normas fitossanitárias;
a avaliação de risco de pragas;
a comunicação entre laboratórios.

A EPPO, por exemplo, vem atualizando seus padrões diagnósticos justamente para acompanhar alterações taxonômicas e incorporar novos métodos moleculares. Em 2025, seu painel de bacteriologia discutiu revisões envolvendo Xanthomonas, Curtobacterium, Clavibacter, Ralstonia e outros grupos. (Eppo)

Isso mostra que a taxonomia não é apenas uma questão acadêmica. Ela está diretamente conectada à diagnose fitossanitária e à regulamentação agrícola.

Como o pesquisador deve lidar com nomes antigos?

Uma das melhores práticas é trabalhar com uma espécie de "memória taxonômica".

Ao encontrar um nome antigo em um artigo, não se deve simplesmente substituí-lo automaticamente pelo nome atual.

O procedimento mais seguro é:

nome encontrado na literatura → verificar sinônimos → verificar publicação da mudança → identificar o táxon atualmente aceito → conferir a linhagem ou estirpe estudada → relacionar o nome histórico ao nome atual.

Isso é particularmente importante quando se trabalha com literatura anterior à era da genômica.

Por exemplo, um trabalho pode mencionar Erwinia chrysanthemi, enquanto trabalhos atuais utilizam Dickeya chrysanthemi. A busca bibliográfica que considere apenas o nome atual poderá perder uma parcela significativa da literatura histórica.

Bases de dados são fundamentais

Para acompanhar a taxonomia bacteriana, algumas bases são especialmente úteis.

A LPSN – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature é uma das principais fontes para verificar situação nomenclatural, sinônimos, nomes corretos e histórico dos nomes.

O NCBI Taxonomy é extremamente útil para conectar nomes taxonômicos a sequências, genomas e registros biológicos, embora o próprio NCBI ressalte que sua taxonomia não constitui a autoridade nomenclatural definitiva. (NCBI)

A EPPO Global Database possui importância especial para Fitopatologia, pois relaciona informações taxonômicas a organismos regulamentados, hospedeiros, distribuição, diagnóstico e risco fitossanitário. (EPPO Global Database)

Para estudos genômicos, bases e ferramentas que utilizam ANI, dDDH, filogenômica e comparação de genomas também são cada vez mais relevantes.

Uma nova realidade para a microbiologia agrícola

A taxonomia bacteriana está entrando em uma fase na qual o genoma ocupa posição central na delimitação dos táxons.

Isso não significa que a bactéria deixou de ser um organismo que precisa ser estudado fenotipicamente. Significa que a taxonomia dispõe agora de uma quantidade de informação genética que não estava disponível para os pesquisadores responsáveis pelas classificações tradicionais.

Essa transformação também apresenta um desafio: a nomenclatura pode mudar mais rapidamente do que livros, apostilas, coleções, bancos de dados e protocolos são atualizados.

Um artigo de 2025 sobre nomenclatura procariótica destaca justamente o impacto prático das mudanças de nomes e a necessidade de mecanismos que reduzam problemas decorrentes da atualização nomenclatural na microbiologia aplicada. (microbiologyresearch.org)

Em outras palavras, a taxonomia moderna precisa equilibrar duas necessidades:

refletir adequadamente a história evolutiva dos organismos

manter estabilidade suficiente para permitir comunicação científica e aplicação prática.

Considerações finais

As mudanças na taxonomia das bactérias fitopatogênicas representam muito mais do que uma sucessão de novos nomes.

Elas refletem uma mudança na própria maneira de compreender a diversidade bacteriana.

A combinação de sequenciamento de genomas completos, ANI, dDDH, MLSA, filogenômica, características fenotípicas, ecologia, hospedeiros e patogenicidade permite delimitar espécies com uma resolução muito maior do que aquela disponível quando muitas das classificações tradicionais foram estabelecidas.

Os exemplos de Clavibacter, Xanthomonas, Ralstonia, Dickeya e Xylella mostram que grupos historicamente definidos de maneira relativamente ampla podem ser reorganizados quando novas evidências são incorporadas.

Para o fitopatologista, a principal consequência é a necessidade de manter uma visão histórica e contemporânea da nomenclatura. O nome encontrado em um artigo antigo deve ser relacionado ao nome atualmente aceito, mas sem apagar sua importância histórica.

Da mesma forma, categorias como espécie, subespécie e patovar não devem ser utilizadas como sinônimos. Cada uma possui significado taxonômico específico.

A tendência é que a taxonomia bacteriana continue sendo refinada à medida que novos genomas sejam sequenciados e novas abordagens filogenômicas sejam desenvolvidas. Por isso, a identificação de uma bactéria fitopatogênica não deve terminar com a obtenção de um nome: é necessário verificar qual é a posição taxonômica atual daquele organismo e qual é o nome nomenclaturalmente apropriado para o contexto em que ele está sendo utilizado.

Para a Fitopatologia moderna, essa capacidade de interpretar a história taxonômica de um patógeno é tão importante quanto saber isolá-lo, identificá-lo e demonstrar sua patogenicidade.

Referências

As referências abaixo foram organizadas considerando a ABNT NBR 6023:2025, atualmente vigente para elaboração de referências, e a ABNT NBR 10520:2023 para o sistema de citações.

ARIZALA, D. et al. Elevation of Clavibacter michiganensis subsp. californiensis to species level as Clavibacter californiensis sp. nov., merging and re-classification of Clavibacter michiganensis subsp. chilensis and Clavibacter michiganensis subsp. phaseoli as Clavibacter phaseoli sp. nov. based on complete genome in silico analyses. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, v. 72, 005427, 2022. DOI: 10.1099/ijsem.0.005427. (microbiologyresearch.org)

BULL, C. T. et al. Taxonomy of plant pathogenic bacteria. In: JONES, J. B.; SUNDIN, G. W.; MILLER, S. A.; NEWBERRY, E. A.; SHARMA, A. (ed.). Laboratory Guide for Identification of Plant Pathogenic Bacteria. 4. ed. St. Paul: APS Press, 2025. p. 3–18. DOI: 10.1094/9780890546970.001. (APS Journals)

LI, X. et al. Re-classification of Clavibacter michiganensis subspecies on the basis of whole-genome and multi-locus sequence analyses. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, v. 68, 2018. (PubMed Central (PMC))

OREN, A.; GARRITY, G. M. Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, v. 71, 5056, 2021. DOI: 10.1099/ijsem.0.005056. (microbiologyresearch.org)

SAFNI, I. et al. Polyphasic taxonomic revision of the Ralstonia solanacearum species complex: proposal to emend the descriptions of Ralstonia solanacearum and Ralstonia syzygii and reclassify current R. syzygii strains as Ralstonia syzygii subsp. syzygii subsp. nov., R. solanacearum phylotype IV strains as Ralstonia syzygii subsp. indonesiensis subsp. nov., banana blood disease bacterium strains as Ralstonia syzygii subsp. celebesensis subsp. nov. and R. solanacearum phylotype I and III strains as Ralstonia pseudosolanacearum sp. nov. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, v. 64, p. 3087–3103, 2014. (LPSN)

SAMPSON, R. et al. Transfer of Pectobacterium chrysanthemi and Brenneria paradisiaca to the genus Dickeya gen. nov. as Dickeya chrysanthemi comb. nov. and Dickeya paradisiaca comb. nov. and delineation of four novel species. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, v. 55, p. 1415–1427, 2005. (LPSN)

TAMBONG, J. T. et al. Taxonogenomic analysis of the Xanthomonas translucens complex leads to the descriptions of Xanthomonas cerealis sp. nov. and Xanthomonas graminis sp. nov. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 19 set. 2024. DOI: 10.1099/ijsem.0.006523. (microbiologyresearch.org)

OREN, A. et al. Preparing the 2025 revision of the International Code of Nomenclature of Prokaryotes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, v. 75, 006666, 2025. DOI: 10.1099/ijsem.0.006666. (microbiologyresearch.org)

Bases de consulta taxonômica

EUROPEAN AND MEDITERRANEAN PLANT PROTECTION ORGANIZATION (EPPO). EPPO Global Database. Paris: EPPO, 2026. Disponível em: EPPO Global Database. Acesso em: 20 set. 2026. (EPPO Global Database)

LIST OF PROKARYOTIC NAMES WITH STANDING IN NOMENCLATURE (LPSN). List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Braunschweig: DSMZ, 2026. Disponível em: LPSN. Acesso em: 20 set. 2026. (LPSN)

NATIONAL CENTER FOR BIOTECHNOLOGY INFORMATION (NCBI). Taxonomy. Bethesda: National Library of Medicine, 2026. Disponível em: NCBI Taxonomy. Acesso em: 20 set. 2026. (NCBI)

Taxonomia dos fungos e oomicetos fitopatogênicos: o que mudou com a biologia molecular e a filogenômica?

2026-09-30T19:39:00.000-07:00

Introdução

A taxonomia dos organismos tradicionalmente estudados pela Micologia e pela Fitopatologia passou por uma transformação profunda nas últimas décadas. O desenvolvimento do sequenciamento de DNA, da filogenética multilocus, da filogenômica e da comparação de genomas modificou a compreensão das relações evolutivas entre numerosos organismos causadores de doenças de plantas. Consequentemente, diversos grupos anteriormente tratados como unidades taxonômicas amplas passaram por subdivisões, reorganizações ou mudanças de nomenclatura (HIBBETT et al., 2007; GRÄFENHAN et al., 2011; LUMBSCH; HUHNDORF, 2010). (Annual Reviews)

Essa transformação é particularmente importante porque os organismos tradicionalmente chamados de "fungos fitopatogênicos" não constituem necessariamente uma única linhagem evolutiva. Os fungos verdadeiros pertencem ao Reino Fungi, enquanto organismos de grande importância para a Fitopatologia, como Phytophthora, Pythium, Peronospora e Plasmopara, pertencem aos Oomycota, um grupo distinto dos fungos verdadeiros. Apesar dessa diferença evolutiva, os organismos tratados como fungos são abrangidos pelas regras específicas do Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (TURLAND et al., 2025). (IAPT)

A mudança mais importante, portanto, não consiste simplesmente na substituição de nomes antigos por nomes novos. O que ocorreu foi uma transformação nos critérios utilizados para reconhecer e delimitar espécies. Características morfológicas continuam importantes, mas passaram a ser analisadas conjuntamente com dados moleculares, filogenéticos, ecológicos, fisiológicos e, em muitos grupos, genômicos (HIBBETT et al., 2007; HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

Fungos verdadeiros e oomicetos: uma distinção fundamental

Os fungos verdadeiros pertencem ao Reino Fungi e incluem numerosos agentes de doenças de plantas, como espécies de Fusarium, Colletotrichum, Alternaria, Botrytis, Sclerotinia, Puccinia e Ustilago. Esses grupos apresentam características celulares, bioquímicas e evolutivas próprias dos fungos e estão distribuídos principalmente entre filos como Ascomycota e Basidiomycota (HIBBETT et al., 2007). (Annual Reviews)

Os oomicetos, por outro lado, apresentam características que historicamente levaram à sua associação com os fungos, como crescimento filamentoso, produção de esporos e participação em processos semelhantes de infecção vegetal. Entretanto, estudos filogenéticos demonstraram que eles pertencem a uma linhagem distinta, relacionada aos Stramenopila. Entre os principais gêneros fitopatogênicos encontram-se Phytophthora, Pythium, Globisporangium, Phytopythium, Peronospora, Plasmopara e Pseudoperonospora (WANG; GOVERS; WANG, 2026). (Nature)

Essa distinção é importante porque a semelhança morfológica entre fungos e oomicetos representa um caso clássico de convergência evolutiva. Assim, embora os dois grupos sejam estudados conjuntamente em muitas disciplinas de Fitopatologia, não devem ser tratados como pertencentes ao mesmo grupo taxonômico (WANG; GOVERS; WANG, 2026). (Nature)

Da morfologia à filogenia molecular

Durante grande parte da história da Fitopatologia, a identificação dos fungos foi baseada principalmente em características morfológicas, como forma e dimensão dos esporos, estruturas reprodutivas, septação das hifas, características das colônias e estruturas especializadas. Esses caracteres continuam importantes, especialmente quando associados a informações ecológicas e epidemiológicas, mas podem apresentar limitações quando espécies próximas são morfologicamente semelhantes (HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

A introdução das técnicas de biologia molecular permitiu incorporar informações diretamente relacionadas ao material genético dos organismos. O sequenciamento de regiões como o ITS, associado a outros marcadores, tornou-se uma ferramenta fundamental para identificação e filogenia de fungos, embora a resolução do ITS varie consideravelmente entre os diferentes grupos taxonômicos (SCHOCH et al., 2012; NILSSON et al., 2019). (Annual Reviews)

Em grupos taxonomicamente complexos, a utilização de múltiplos genes pode ser necessária para distinguir espécies estreitamente relacionadas. Dessa forma, métodos como filogenia multilocus, análise de genes ortólogos e filogenômica passaram a complementar ou, em determinados grupos, superar a resolução obtida por um único marcador molecular (HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

O princípio "One Fungus, One Name"

Uma das mudanças mais importantes na nomenclatura micológica ocorreu com o abandono do sistema que permitia nomes independentes para diferentes estados morfológicos de um mesmo fungo. Historicamente, o estado sexual era denominado teleomorfo e o estado assexual, anamorfo, podendo cada fase receber um nome científico diferente. Essa situação produzia dificuldades consideráveis para a comunicação científica e para a identificação dos agentes etiológicos (HAWKSWORTH, 2011; HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

A partir das decisões tomadas no Congresso Internacional de Botânica de Melbourne, em 2011, foi adotado o princípio de um fungo, um nome, eliminando a possibilidade de manter dois nomes independentes para diferentes morfos de uma mesma espécie. Essa mudança teve grande impacto em gêneros de importância fitopatológica, nos quais os nomes de estados anamórficos e teleomórficos eram utilizados paralelamente (HAWKSWORTH, 2011). (Annual Reviews)

A consequência prática foi a necessidade de revisar numerosos nomes utilizados tradicionalmente em Fitopatologia. O processo de escolha do nome apropriado passou a considerar princípios de prioridade, tipificação, filogenia e conservação ou rejeição de determinados nomes, conforme estabelecido pelo Código Internacional de Nomenclatura (TURLAND et al., 2025). (IAPT)

O caso de Fusarium

O gênero Fusarium representa um dos exemplos mais importantes da transformação taxonômica dos fungos fitopatogênicos. Durante décadas, determinados estados sexuais associados a espécies de Fusarium foram classificados em gêneros diferentes, como Gibberella, o que refletia a antiga possibilidade de utilização de nomes independentes para diferentes estados do ciclo de vida (HAWKSWORTH, 2011). (Annual Reviews)

Com a adoção do princípio "One Fungus, One Name", a nomenclatura passou a utilizar um único nome para cada espécie, exigindo a revisão de numerosas combinações tradicionalmente empregadas na literatura fitopatológica. A mudança foi acompanhada pelo desenvolvimento de filogenias moleculares que também revelaram uma diversidade muito maior dentro de grupos tradicionalmente tratados como Fusarium (HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

O chamado complexo Fusarium solani é um exemplo particularmente importante. Estudos filogenéticos demonstraram que o agrupamento tradicional abrangia diversas linhagens e espécies, e parte dessa diversidade passou a ser tratada no gênero Neocosmospora, de acordo com o conceito taxonômico adotado para o grupo (SANDOVAL-DENIS; CANO-LIRA, 2019). (Annual Reviews)

Essa situação demonstra por que o nome encontrado em um artigo antigo não deve ser automaticamente interpretado como equivalente ao nome atualmente aceito. Para recuperar corretamente a literatura científica, é necessário conhecer os sinônimos e as combinações nomenclaturais históricas associadas ao organismo estudado (HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

Fusarium oxysporum: um complexo de espécies

Outro exemplo relevante é o complexo de espécies associado a Fusarium oxysporum. Durante muito tempo, diversos isolados fitopatogênicos foram reunidos em uma espécie extremamente ampla, muitas vezes diferenciados por formas especiais, raças ou hospedeiros (MARYANI et al., 2019). (Annual Reviews)

O desenvolvimento da filogenia molecular demonstrou que o complexo contém uma diversidade genética considerável e que diferentes linhagens podem apresentar histórias evolutivas distintas. Como consequência, estudos recentes passaram a reconhecer espécies distintas dentro de grupos anteriormente reunidos sob o nome F. oxysporum (MARYANI et al., 2019). (Annual Reviews)

Um exemplo importante é o agente associado à doença de Panamá da bananeira. Estudos filogenéticos e morfológicos contribuíram para o reconhecimento de Fusarium odoratissimum entre os grupos associados à doença de Panamá, incluindo isolados relacionados à denominada raça tropical 4 (TR4) (MARYANI et al., 2019). (Annual Reviews)

Esse exemplo demonstra a necessidade de separar conceitos como espécie, forma especial, raça fisiológica e linhagem. Uma raça fisiológica ou forma especial é uma categoria relacionada à biologia da interação patógeno–hospedeiro e não deve ser automaticamente interpretada como equivalente a uma espécie taxonômica (MARYANI et al., 2019). (Annual Reviews)

O caso de Colletotrichum

O gênero Colletotrichum constitui outro exemplo clássico da revolução provocada pela taxonomia molecular. Muitas espécies tradicionalmente identificadas com base em características morfológicas e hospedeiro revelaram-se complexos constituídos por múltiplas espécies filogeneticamente relacionadas (CANNON et al., 2012; HYDE et al., 2014). (Annual Reviews)

Entre os grupos mais importantes encontram-se os complexos de espécies Colletotrichum gloeosporioides, C. acutatum, C. truncatum e C. boninense. Dentro desses complexos, espécies diferentes podem apresentar elevada similaridade morfológica, tornando a identificação baseada exclusivamente em caracteres fenotípicos particularmente difícil (HYDE et al., 2014). (Annual Reviews)

A utilização de sequências associadas a espécimes-tipo tornou-se especialmente importante nesse contexto. Kennedy et al. (2022) demonstraram que sequências de referência corretamente associadas a material-tipo são essenciais para a identificação molecular confiável de espécies de Colletotrichum e para aplicações relacionadas à proteção de plantas. (Annual Reviews)

Por isso, uma sequência de ITS que apresente elevada similaridade com uma sequência depositada em um banco de dados não deve, isoladamente, ser interpretada como prova definitiva da identidade específica de um isolado. A confiabilidade depende da qualidade da sequência, da procedência do material de referência, da cobertura taxonômica e, quando necessário, da utilização de outros marcadores e análises filogenéticas (KENNEDY et al., 2022). (Annual Reviews)

O caso de Pythium

Entre os oomicetos, Pythium representa um dos exemplos mais expressivos de reorganização taxonômica. O gênero tradicionalmente reunia um grande número de espécies associadas a podridões radiculares, tombamento de plântulas, doenças de sementes e outros problemas agrícolas, mas análises filogenéticas demonstraram que o agrupamento era muito heterogêneo (LÉVESQUE; DE COCK, 2004). (Nature)

O desenvolvimento de filogenias moleculares levou à reorganização de grupos anteriormente tratados como Pythium e à utilização de gêneros como Globisporangium e Phytopythium. Essa reorganização modificou diversos nomes encontrados em trabalhos de Fitopatologia publicados antes da consolidação da taxonomia molecular dos oomicetos (LÉVESQUE; DE COCK, 2004). (Nature)

Assim, espécies anteriormente identificadas como Pythium podem atualmente pertencer a outros gêneros, dependendo do grupo taxonômico considerado. Essa mudança demonstra que o nome de um gênero encontrado em literatura histórica deve ser interpretado dentro do contexto taxonômico vigente no momento em que o trabalho foi publicado (LÉVESQUE; DE COCK, 2004). (Nature)

Phytophthora: uma taxonomia em expansão

O gênero Phytophthora possui importância central para a Fitopatologia por incluir agentes de doenças economicamente relevantes, como P. infestans, P. sojae, P. capsici, P. palmivora e P. nicotianae. A expansão do sequenciamento e das análises filogenéticas aumentou consideravelmente o conhecimento sobre a diversidade desse gênero (ABAD et al., 2023). (Nature)

Abad et al. (2023) realizaram uma revisão abrangente da taxonomia de Phytophthora, integrando características morfológicas e dados moleculares, além de revisar materiais-tipo e referências utilizadas para identificação das espécies. O trabalho representa uma importante tentativa de estabelecer uma estrutura taxonômica mais robusta para um dos grupos de maior importância fitopatológica (ABAD et al., 2023). (Nature)

A utilização de sequências associadas a materiais-tipo ou outros materiais nomenclaturalmente vinculados à espécie é particularmente importante para Phytophthora. Comparar um isolado desconhecido com uma sequência arbitrariamente depositada em um banco de dados pode produzir identificações incorretas quando o registro de referência estiver mal identificado ou representar um conceito taxonômico diferente (ABAD et al., 2023). (Nature)

Os míldios e a revisão das relações filogenéticas

Os agentes dos míldios pertencem aos Oomycota e incluem gêneros como Peronospora, Plasmopara, Pseudoperonospora, Bremia e Hyaloperonospora. A taxonomia desses organismos também foi profundamente modificada pela utilização de dados moleculares, que revelaram relações evolutivas nem sempre correspondentes às classificações morfológicas tradicionais (THINES; CHOI, 2016). (Nature)

A especificidade de hospedeiro também possui papel importante na interpretação desses grupos. Estudos filogenéticos demonstraram que organismos morfologicamente semelhantes podem apresentar diferenças relevantes em suas relações evolutivas e em sua associação com determinados hospedeiros, contribuindo para o reconhecimento de espécies e linhagens distintas (THINES; CHOI, 2016). (Nature)

O caso dos míldios demonstra, portanto, que características como hospedeiro, morfologia e sintomas continuam relevantes, mas não devem ser utilizadas isoladamente para estabelecer a identidade taxonômica de uma espécie. A integração de dados morfológicos e moleculares proporciona uma base mais robusta para a classificação desses organismos (THINES; CHOI, 2016). (Nature)

O novo Madrid Code

Uma atualização importante para a nomenclatura de fungos ocorreu em 2025 com a publicação do Madrid Code, atualmente a edição vigente do International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. O Código foi publicado em 21 de julho de 2025 e substituiu o Shenzhen Code de 2018, incorporando as decisões do XX Congresso Internacional de Botânica realizado em Madrid em 2024 (TURLAND et al., 2025). (IAPT)

O Código estabelece as regras internacionais para a nomenclatura dos organismos abrangidos por seu escopo. No caso dos organismos tratados como fungos, existe ainda um capítulo específico, denominado Chapter F, cuja versão atual foi atualizada no Congresso Internacional de Micologia realizado em Maastricht em 2024 (TURLAND et al., 2025). (IAPT)

É importante destacar que o fato de os oomicetos serem contemplados no sistema de nomenclatura associado ao Código não significa que eles sejam classificados evolutivamente como fungos verdadeiros. A nomenclatura e a classificação filogenética são conceitos relacionados, mas não equivalentes (TURLAND et al., 2025; WANG; GOVERS; WANG, 2026). (IAPT)

Por que essas mudanças são importantes para o diagnóstico fitopatológico?

A atualização taxonômica possui consequências práticas para laboratórios de diagnóstico. Alterações de gênero ou espécie podem modificar a interpretação de resultados de sequenciamento, a escolha de sequências de referência, a construção de bancos de dados e a recuperação da literatura científica associada a determinado patógeno (HAWKSWORTH et al., 2015; KENNEDY et al., 2022). (Annual Reviews)

Em um diagnóstico molecular, por exemplo, não é suficiente obter uma sequência e realizar uma busca de similaridade. É necessário avaliar a qualidade da sequência, a identidade taxonômica das referências utilizadas, a associação das sequências aos materiais-tipo e a posição do isolado em uma filogenia adequada ao grupo estudado (KENNEDY et al., 2022; ABAD et al., 2023). (Nature)

Uma abordagem contemporânea pode ser representada pela sequência sintoma → hospedeiro → observação microscópica → isolamento → caracterização morfológica → extração de DNA → marcador molecular apropriado → comparação com referências confiáveis → filogenia → consulta à nomenclatura atual. A integração dessas etapas reduz o risco de atribuir um nome taxonômico inadequado ao organismo diagnosticado (HAWKSWORTH et al., 2015; ABAD et al., 2023). (Nature)

Como interpretar nomes antigos?

A existência de nomes históricos diferentes para um mesmo organismo é uma consequência natural da evolução da taxonomia. Um artigo antigo pode utilizar um nome que posteriormente foi transferido para outro gênero, considerado sinônimo ou substituído após a revisão do conceito da espécie (HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

Por essa razão, a leitura da literatura fitopatológica exige atenção aos sinônimos taxonômicos. Ao encontrar um nome antigo, o pesquisador deve verificar sua situação nomenclatural atual e, quando necessário, utilizar simultaneamente o nome histórico e o nome atualmente aceito para recuperar adequadamente a literatura científica (TURLAND et al., 2025). (IAPT)

Bases de dados taxonômicas

A utilização de bases de dados especializadas tornou-se fundamental para acompanhar as mudanças taxonômicas. Para fungos, recursos como MycoBank, Index Fungorum, Species Fungorum e UNITE fornecem informações complementares sobre nomenclatura, espécies, sinônimos e sequências utilizadas na identificação molecular (HAWKSWORTH et al., 2015). (Annual Reviews)

Para os oomicetos, especialmente Phytophthora, bases e recursos especializados são igualmente importantes, pois permitem relacionar nomes taxonômicos a isolados, sequências, materiais-tipo e estudos filogenéticos. A revisão de Abad et al. (2023) destaca justamente a importância de referências moleculares confiáveis para a identificação das espécies de Phytophthora (ABAD et al., 2023). (Nature)

Considerações finais

As mudanças na taxonomia dos fungos e oomicetos fitopatogênicos representam uma transformação científica muito mais profunda do que uma simples alteração de nomes. Elas refletem a incorporação de novas evidências evolutivas, principalmente provenientes da biologia molecular, da filogenética multilocus e da filogenômica (HAWKSWORTH et al., 2015; TURLAND et al., 2025). (Annual Reviews)

Os exemplos de Fusarium, Colletotrichum, Pythium, Phytophthora e dos míldios demonstram que grupos tradicionalmente definidos com base em morfologia, hospedeiro ou características fisiológicas podem apresentar diversidade evolutiva muito maior do que aquela reconhecida originalmente (ABAD et al., 2023; KENNEDY et al., 2022; THINES; CHOI, 2016). (Nature)

Para a Fitopatologia moderna, a identificação de um agente etiológico deve, portanto, ser acompanhada da verificação de seu posicionamento taxonômico atual. Isso exige integração entre características morfológicas, informações sobre o hospedeiro, dados moleculares, filogenia e consulta a fontes nomenclaturais atualizadas (HAWKSWORTH et al., 2015; ABAD et al., 2023). (Nature)

A principal mudança de paradigma pode ser resumida da seguinte maneira: não basta mais perguntar qual é o nome tradicional do patógeno; é necessário determinar qual conceito taxonômico é atualmente aceito, quais evidências sustentam sua identidade e quais nomes históricos devem ser considerados para interpretar corretamente a literatura científica (TURLAND et al., 2025; KENNEDY et al., 2022). (IAPT)

Referências

ABAD, Z. G. et al. Phytophthora: taxonomic and phylogenetic revision of the genus. Studies in Mycology, v. 106, p. 259–348, 2023. DOI: 10.3114/sim.2023.106.05. (Nature)

HAWKSWORTH, D. L. A new dawn for the naming of fungi: impacts of decisions made in Melbourne in July 2011 on the future publication and regulation of fungal names. IMA Fungus, v. 2, n. 2, p. 155–162, 2011. (Annual Reviews)

HAWKSWORTH, D. L. et al. Identifying and naming plant-pathogenic fungi: past, present, and future. Annual Review of Phytopathology, v. 53, p. 247–267, 2015. DOI: 10.1146/annurev-phyto-080614-120245. (Annual Reviews)

KENNEDY, A. H. et al. Publicly available and validated DNA reference sequences are critical to fungal identification and global plant protection efforts: a use-case in Colletotrichum. Plant Disease, v. 106, n. 6, p. 1573–1596, 2022. DOI: 10.1094/PDIS-09-21-2083-SR. (Annual Reviews)

LÉVESQUE, C. A.; DE COCK, A. W. A. M. Molecular phylogeny and taxonomy of the genus Pythium. Mycological Research, v. 108, n. 12, p. 1363–1383, 2004. (Nature)

MARYANI, N. et al. New endemic Fusarium species hitch-hiking with pathogenic Fusarium strains causing Panama disease in small-holder banana plots in Indonesia. Persoonia, v. 43, p. 48–69, 2019. (Annual Reviews)

SCHOCH, C. L. et al. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 109, n. 16, p. 6241–6246, 2012. (Annual Reviews)

THINES, M.; CHOI, Y.-J. Evolution, diversity, and taxonomy of the Peronosporaceae, with focus on the genus Peronospora. Phytopathology, v. 106, n. 1, p. 6–20, 2016. DOI: 10.1094/PHYTO-05-15-0127-RVW. (Nature)

TURLAND, N. J. et al. (ed.). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Regnum Vegetabile, v. 162. [S. l.]: International Association for Plant Taxonomy; University of Chicago Press, 2025. DOI: 10.7208/chicago/9780226839479.001.0001. (IAPT)

WANG, Y.; GOVERS, F.; WANG, Y. Oomycete plant pathogens: biology, pathogenesis and emerging control strategies. Nature Reviews Microbiology, v. 24, p. 270–287, 2026. DOI: 10.1038/s41579-025-01248-w. (Nature)

LAMP na identificação de fungos fitopatogênicos: princípios, aplicações e perspectivas para o diagnóstico rápido de doenças de plantas

2026-09-29T19:43:00.000-07:00

Introdução

O diagnóstico rápido e confiável de fungos fitopatogênicos é uma etapa fundamental para a tomada de decisão em programas de manejo de doenças de plantas. Métodos tradicionais baseados em sintomas, isolamento, características culturais e identificação morfológica continuam sendo importantes, mas podem demandar tempo e, em determinados grupos, apresentar limitações para discriminar espécies morfologicamente semelhantes. Nesse contexto, métodos moleculares baseados na amplificação de ácidos nucleicos passaram a ocupar posição estratégica no diagnóstico fitossanitário (NÉMETH; KOVÁCS, 2025; YANG et al., 2025). (PubMed Central (PMC))

Entre as tecnologias desenvolvidas para acelerar a detecção de patógenos destaca-se a LAMP — Loop-mediated Isothermal Amplification, ou amplificação isotérmica mediada por alça. A técnica foi descrita originalmente por Notomi et al. (2000) como um método de amplificação de DNA realizado sob temperatura constante, utilizando uma DNA polimerase com atividade de deslocamento de fita e um conjunto de primers capazes de reconhecer múltiplas regiões do DNA-alvo (NOTOMI et al., 2000). (PubMed Central (PMC))

Nas duas últimas décadas, a LAMP foi adaptada para a detecção de diversos grupos de fitopatógenos. Uma revisão publicada em 2025 identificou aplicações da técnica para fungos e oomicetos fitopatogênicos envolvendo detecção, identificação, monitoramento, substituição de métodos baseados em cultivo e até detecção de determinadas alterações genéticas (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Para a Fitopatologia, a principal característica da LAMP é a possibilidade de realizar amplificação de DNA sem a necessidade de um termociclador convencional. Isso abre perspectivas para diagnóstico descentralizado, análises em campo e sistemas de detecção próximos ao local de produção, desde que o ensaio tenha sido adequadamente validado quanto à especificidade, sensibilidade e robustez (YANG et al., 2025; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (APS Journals)

O que é a técnica LAMP?

A LAMP é uma técnica de amplificação isotérmica de ácidos nucleicos. Diferentemente da PCR convencional, que depende de ciclos sucessivos de desnaturação, anelamento e extensão em diferentes temperaturas, a LAMP realiza a amplificação em uma faixa de temperatura aproximadamente constante, utilizando uma DNA polimerase com atividade de deslocamento de fita (NOTOMI et al., 2000). (PubMed)

O sistema originalmente descrito utiliza quatro primers principais — F3, B3, FIP e BIP — que reconhecem seis regiões distintas do DNA-alvo. Essa arquitetura molecular contribui para a especificidade da reação, pois a amplificação depende do reconhecimento de múltiplas sequências no alvo (NOTOMI et al., 2000). (DOI)

Posteriormente, foram incorporados primers adicionais, denominados loop primers, que podem acelerar a amplificação ao fornecerem regiões adicionais para iniciação da síntese. Assim, ensaios LAMP modernos podem utilizar seis primers, dependendo do desenho experimental e da finalidade do teste (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Durante a reação, são formadas estruturas de DNA em formato de alça, que servem como substratos para ciclos sucessivos de síntese e deslocamento de fita. O processo produz grandes quantidades de DNA amplificado e estruturas moleculares características da LAMP, permitindo a detecção do produto por diferentes estratégias (NOTOMI et al., 2000; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (DOI)

Por que a LAMP é interessante para a Fitopatologia?

A principal vantagem da LAMP para o diagnóstico fitopatológico está na combinação entre amplificação isotérmica, rapidez, sensibilidade, especificidade e menor dependência de equipamentos sofisticados. Essa combinação permite imaginar sistemas de diagnóstico mais próximos do campo e de laboratórios com infraestrutura molecular limitada (NÉMETH; KOVÁCS, 2025; YANG et al., 2025). (Frontiers)

A técnica também pode apresentar elevada sensibilidade. Em estudos específicos com fungos e oomicetos fitopatogênicos, ensaios LAMP apresentaram limites de detecção muito baixos, embora esses valores sejam dependentes do organismo, do gene-alvo, do desenho dos primers, da qualidade da amostra e do método de extração de DNA (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

Outro aspecto importante é a possibilidade de visualização do resultado sem necessariamente utilizar um equipamento sofisticado de PCR em tempo real. Diferentes sistemas podem ser empregados para revelar a amplificação, incluindo corantes, indicadores de mudança de cor, fluorescência, turbidez e eletroforese em gel (YANG et al., 2025; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (APS Journals)

Essa característica torna a LAMP particularmente interessante para situações nas quais a pergunta diagnóstica precisa ser respondida rapidamente, como triagem de material vegetal, monitoramento de áreas de produção, detecção precoce de patógenos ou análises fitossanitárias próximas ao local de coleta (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

LAMP não é simplesmente uma "PCR sem termociclador"

Embora seja comum apresentar a LAMP como uma alternativa simples à PCR, mecanisticamente as duas técnicas são diferentes. A PCR utiliza ciclos térmicos para separar as fitas de DNA e permitir a extensão dos primers, enquanto a LAMP utiliza uma polimerase com atividade de deslocamento de fita e uma arquitetura de primers que permite a amplificação contínua em temperatura aproximadamente constante (NOTOMI et al., 2000). (DOI)

Essa diferença tem consequências práticas. A LAMP pode dispensar o termociclador convencional, mas isso não significa que qualquer reação possa ser realizada simplesmente aquecendo DNA em uma temperatura fixa. O desempenho depende do desenho dos primers, da escolha da região-alvo, da composição da reação, da atividade enzimática, da temperatura e da qualidade do material analisado (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

A escolha do alvo molecular é uma etapa crítica

A identificação molecular de um fungo depende inicialmente da escolha de uma região do genoma que apresente características adequadas para discriminar o organismo de interesse. O alvo deve possuir regiões suficientemente conservadas para permitir o desenho dos primers, mas também diferenças suficientes para distinguir o patógeno de organismos próximos (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Em fungos, regiões do DNA ribossomal, genes codificadores de proteínas e marcadores específicos de determinadas espécies ou grupos podem ser utilizados, dependendo do objetivo do diagnóstico. A região ITS é amplamente utilizada na identificação molecular de fungos, mas não apresenta resolução suficiente para todos os grupos; por isso, outros marcadores podem ser necessários em espécies filogeneticamente próximas (SCHOCH et al., 2012; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

A LAMP acrescenta uma exigência importante: o alvo precisa apresentar uma arquitetura adequada para acomodar múltiplos sítios de ligação dos primers. Por isso, uma região adequada para PCR convencional não é necessariamente adequada para o desenvolvimento de um ensaio LAMP específico (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

O desenho dos primers é o coração da LAMP

O desenho de primers é uma das etapas mais críticas para o desenvolvimento de um ensaio LAMP. Os primers internos e externos devem reconhecer diferentes regiões do alvo e apresentar características de sequência compatíveis com a amplificação isotérmica (NOTOMI et al., 2000; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (DOI)

A utilização de múltiplos primers aumenta a especificidade potencial da reação, mas também torna o desenho experimental mais complexo do que em uma PCR convencional. Pequenas alterações na escolha das regiões-alvo podem modificar significativamente a eficiência da amplificação e a possibilidade de ocorrência de produtos inespecíficos (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Por essa razão, o desenvolvimento de um ensaio LAMP deve envolver análise in silico das sequências disponíveis, avaliação da variabilidade genética do patógeno e comparação com organismos filogeneticamente próximos. Esse procedimento é particularmente importante para gêneros que apresentam complexos de espécies, como Fusarium, Colletotrichum e Phytophthora (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

Como detectar o produto da LAMP?

Uma das características mais interessantes da LAMP é a variedade de formas disponíveis para visualizar o resultado. Dependendo do desenho do ensaio, a amplificação pode ser acompanhada por fluorescência, turbidez, eletroforese ou indicadores colorimétricos (YANG et al., 2025). (APS Journals)

Indicadores como hydroxynaphthol blue (HNB) foram utilizados em ensaios destinados à detecção de fungos fitopatogênicos. A mudança de coloração permite distinguir visualmente reações positivas e negativas, eliminando, em determinadas aplicações, a necessidade de eletroforese para uma primeira interpretação do resultado (GHOSH et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

Outro caminho consiste na utilização de corantes fluorescentes ou sistemas de detecção em tempo real. Essa estratégia permite acompanhar a amplificação durante a reação e pode fornecer informações adicionais sobre a cinética do ensaio, embora normalmente exija algum equipamento específico (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Exemplo 1: Fusarium oxysporum f. sp. ciceris

Um exemplo clássico da aplicação da LAMP em Fitopatologia foi desenvolvido para Fusarium oxysporum f. sp. ciceris, agente associado à murcha de Fusarium do grão-de-bico. O problema diagnóstico nesse patossistema é agravado pelo fato de outros patógenos habitantes do solo poderem produzir sintomas semelhantes, dificultando a identificação exclusivamente no campo (GHOSH et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

O ensaio desenvolvido por Ghosh et al. (2015) utilizou como alvo uma região do gene EF-1α e empregou HNB para visualização. Nas condições avaliadas pelos autores, a reação foi otimizada a 63 °C durante 60 minutos, e o limite de detecção relatado foi de 10 fg de DNA genômico por reação, enquanto a PCR convencional apresentou limite de 100 pg nas condições comparadas (GHOSH et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

Esse estudo é particularmente interessante porque demonstra a possibilidade de combinar um marcador molecular com uma detecção visual relativamente simples. Entretanto, os valores de sensibilidade apresentados em um estudo específico não devem ser generalizados para todos os ensaios LAMP, pois o desempenho depende do alvo, dos primers, da matriz e das condições experimentais (GHOSH et al., 2015; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

Exemplo 2: Botrytis cinerea

A LAMP também foi desenvolvida para Botrytis cinerea, agente causal do mofo-cinzento em diversas espécies vegetais. Duan et al. (2014) desenvolveram um ensaio direcionado à sequência Bcos5, utilizando HNB para visualização do resultado (DUAN et al., 2014). (PLOS)

Nas condições descritas pelos autores, a reação apresentou temperatura ótima de 63 °C e duração de 45 minutos. Amostras contendo DNA de B. cinerea produziram mudança característica de coloração, enquanto controles sem DNA do patógeno e amostras contendo DNA de outros fungos fitopatogênicos não apresentaram o mesmo resultado (DUAN et al., 2014). (PLOS)

Esse exemplo demonstra uma das aplicações mais interessantes da LAMP: transformar uma questão molecular — "o DNA do patógeno está presente?" — em uma resposta visual que pode ser obtida em tempo relativamente curto (DUAN et al., 2014; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PLOS)

Exemplo 3: Phytophthora infestans

Embora Phytophthora infestans seja um oomiceto e não um fungo verdadeiro, ele constitui um excelente exemplo de aplicação da LAMP em Fitopatologia. O agente causal da requeima da batata e do tomate foi alvo de diferentes ensaios LAMP destinados à detecção rápida em tecidos vegetais (KHAN et al., 2017; SI AMMOUR et al., 2017). (Frontiers)

Khan et al. (2017) desenvolveram uma LAMP direcionada ao gene Ypt1 de P. infestans. No estudo, a técnica apresentou maior sensibilidade que os métodos de PCR comparados e não apresentou reação cruzada com as espécies e organismos avaliados pelos autores (KHAN et al., 2017). (Frontiers)

Outro estudo desenvolveu ensaios isotérmicos em tempo real direcionados à região ITS2 do DNA ribossomal de P. infestans e avaliou sua utilização diretamente em folhas de batata. Os autores relataram detecção do patógeno em folhas sem sintomas até 24 horas após a inoculação experimental, demonstrando o potencial da técnica para diagnóstico precoce (SI AMMOUR et al., 2017). (PubMed)

É importante, entretanto, observar uma limitação relevante desse último estudo: os ensaios apresentaram reação também com algumas espécies de Phytophthora filogeneticamente próximas. Portanto, "detectar P. infestans" não é automaticamente equivalente a "distinguir P. infestans de todas as espécies próximas" — a especificidade deve sempre ser demonstrada experimentalmente contra o painel adequado de organismos relacionados (SI AMMOUR et al., 2017). (PubMed)

LAMP para diagnóstico antes do aparecimento dos sintomas

Uma das aplicações mais promissoras da técnica é a detecção do patógeno em fases iniciais da infecção. Em diversas doenças, os sintomas visíveis surgem apenas depois que o patógeno já se estabeleceu e se multiplicou no hospedeiro, criando uma janela na qual o diagnóstico molecular pode ser realizado antes que a doença seja facilmente reconhecida visualmente (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

Revisões recentes relatam aplicações de LAMP para detecção precoce de diferentes fungos e oomicetos, incluindo espécies de Puccinia, Sporisorium, Fusarium e Phytophthora. Em determinados estudos, o patógeno pôde ser detectado antes da manifestação evidente dos sintomas (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

Essa característica pode ser particularmente relevante para doenças de difícil manejo após o estabelecimento da epidemia. A detecção precoce pode fornecer informação para tomada de decisão, monitoramento de focos e avaliação da presença do patógeno em material aparentemente assintomático, embora a utilidade prática dependa da validação do teste e do contexto epidemiológico (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

LAMP não substitui automaticamente o isolamento e a identificação clássica

Apesar de suas vantagens, a LAMP não deve ser interpretada como substituta universal dos métodos convencionais. A detecção de DNA demonstra a presença do material genético correspondente ao alvo, mas não necessariamente demonstra que o organismo esteja viável ou que seja o agente causal dos sintomas observados (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Em determinadas situações, o isolamento continua sendo necessário para obter uma cultura, realizar caracterização fenotípica, estudar patogenicidade, obter material para sequenciamento ou manter uma coleção de referência. Da mesma maneira, a demonstração de causalidade pode exigir experimentos adicionais, especialmente quando o patógeno é detectado em tecidos assintomáticos ou quando existem organismos relacionados que podem colonizar o mesmo hospedeiro (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

Assim, a LAMP deve ser entendida como uma ferramenta molecular de diagnóstico, e não como uma metodologia que, isoladamente, resolve todas as etapas da diagnose fitopatológica. Seu maior valor está na integração com informações epidemiológicas, sintomatológicas, morfológicas e, quando necessário, métodos moleculares complementares (YANG et al., 2025; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (APS Journals)

Especificidade: o ponto crítico

A elevada especificidade potencial da LAMP é uma de suas principais vantagens, mas também representa um desafio. Como a reação utiliza múltiplos sítios de reconhecimento, o desenho inadequado dos primers pode resultar em amplificação inespecífica ou dificultar a interpretação do ensaio (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

A validação da especificidade deve incluir não apenas isolados do organismo-alvo, mas também organismos filogeneticamente próximos, patógenos que ocorrem no mesmo hospedeiro e, quando relevante, microrganismos que podem estar presentes na mesma matriz vegetal ou no solo (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed Central (PMC))

Esse cuidado é especialmente importante em gêneros como Fusarium, Colletotrichum e Phytophthora, nos quais espécies estreitamente relacionadas podem compartilhar regiões genômicas muito semelhantes. Um ensaio aparentemente específico quando testado contra poucos organismos pode apresentar reação cruzada quando ampliado para um painel taxonomicamente mais representativo (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Sensibilidade não é sinônimo de eficiência diagnóstica

A LAMP pode apresentar elevada sensibilidade analítica, mas um limite de detecção extremamente baixo não garante, por si só, um diagnóstico superior. O desempenho diagnóstico também depende da coleta da amostra, extração do DNA, presença de inibidores, distribuição espacial do patógeno, qualidade dos controles e especificidade do alvo (YANG et al., 2025; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (APS Journals)

Tecidos vegetais podem conter compostos capazes de interferir em reações de amplificação. Por isso, métodos de extração simplificados precisam ser validados especificamente para cada matriz vegetal e para o patógeno investigado, principalmente quando se pretende levar a LAMP para condições de campo (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

No estudo de P. infestans, por exemplo, um método de preparação rápida de extrato vegetal bruto foi desenvolvido para testes no local de coleta, e os autores verificaram que o ensaio LAMP manteve desempenho adequado na presença da matriz vegetal avaliada (SI AMMOUR et al., 2017). (PubMed)

Um fluxo de diagnóstico utilizando LAMP

Um fluxo conceitual para aplicação da LAMP em um laboratório de Fitopatologia pode começar com a coleta de tecido vegetal representativo, seguida pela preparação da amostra e extração ou liberação do DNA. O DNA obtido é então submetido ao ensaio LAMP desenvolvido especificamente para o organismo-alvo, com controles apropriados para permitir a interpretação da reação (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

A interpretação deve considerar simultaneamente o controle positivo, o controle negativo, o controle de extração e, quando necessário, controles para monitorar inibição da reação. Essa estrutura é particularmente importante porque uma reação positiva em uma amostra vegetal não deve ser interpretada isoladamente, sem verificar se o sistema analítico funcionou adequadamente (YANG et al., 2025; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (APS Journals)

Em uma rotina diagnóstica, a LAMP pode funcionar como método de triagem rápida, enquanto amostras positivas podem ser submetidas posteriormente a métodos confirmatórios, como PCR convencional, qPCR, sequenciamento ou isolamento, dependendo da finalidade do diagnóstico (YANG et al., 2025). (APS Journals)

LAMP, PCR e qPCR: qual a diferença?

A PCR convencional continua sendo uma das principais ferramentas da diagnose molecular de fitopatógenos porque permite amplificação específica seguida de diferentes estratégias de análise. A LAMP diferencia-se principalmente pela amplificação isotérmica e pelo uso de múltiplos primers, enquanto a qPCR permite acompanhar a amplificação em tempo real e, quando adequadamente calibrada, realizar quantificação relativa ou absoluta (YANG et al., 2025). (APS Journals)

A qPCR apresenta vantagens importantes para estudos quantitativos e análises que exigem maior controle da cinética da reação, mas geralmente demanda equipamentos e reagentes mais sofisticados. A LAMP pode apresentar uma infraestrutura mais simples e, por isso, possui potencial para aplicações descentralizadas e testes próximos ao campo (NÉMETH; KOVÁCS, 2025; YANG et al., 2025). (Frontiers)

Portanto, não existe uma técnica universalmente superior. A escolha deve considerar a pergunta diagnóstica, o nível de especificidade necessário, a necessidade de quantificação, a infraestrutura disponível, o tipo de amostra e a finalidade do resultado (YANG et al., 2025). (APS Journals)

Limitações da LAMP

Apesar das vantagens, a LAMP apresenta limitações importantes. A primeira está relacionada ao desenho dos primers, que é mais complexo do que em uma PCR convencional. A segunda envolve o risco de contaminação, particularmente porque a reação pode gerar grande quantidade de produto amplificado (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

A elevada quantidade de amplicons produzida durante a reação aumenta a necessidade de organização física e operacional do laboratório. A abertura de tubos após a amplificação pode facilitar a dispersão de produtos amplificados e aumentar o risco de contaminação de reações subsequentes, podendo gerar resultados falso-positivos (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Outro problema é a possibilidade de amplificação inespecífica. A interpretação visual por mudança de cor, embora seja extremamente conveniente, pode ser menos informativa do que sistemas que permitem caracterizar diretamente o produto amplificado. Por isso, a validação do método deve estabelecer claramente critérios de positividade e, quando necessário, utilizar métodos confirmatórios (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

O futuro: diagnóstico molecular no campo

A evolução da LAMP está ocorrendo em direção a sistemas cada vez mais portáteis. Plataformas de detecção em tempo real, dispositivos miniaturizados, sistemas microfluídicos e integração com tecnologias de análise digital estão sendo estudados para aproximar a diagnose molecular do local de produção (NÉMETH; KOVÁCS, 2025; YANG et al., 2025). (Frontiers)

Outra perspectiva é a combinação da amplificação isotérmica com tecnologias de reconhecimento molecular, incluindo sistemas baseados em CRISPR/Cas. Revisões recentes descrevem a integração de LAMP com CRISPR como uma possibilidade para aumentar a especificidade da detecção e desenvolver plataformas de diagnóstico molecular de menor infraestrutura (YANG et al., 2025; WANG et al., 2026). (APS Journals)

Para a Fitopatologia, essas tecnologias podem contribuir para uma mudança importante: sair de um modelo no qual a identificação do patógeno depende exclusivamente de laboratórios centralizados e caminhar para sistemas nos quais parte da triagem molecular possa ser realizada próxima ao campo, com posterior confirmação laboratorial quando necessário (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (PubMed)

Considerações finais

A LAMP representa uma das principais alternativas de amplificação isotérmica aplicadas ao diagnóstico de fitopatógenos. Sua combinação de amplificação em temperatura constante, múltiplos sítios de reconhecimento, rapidez e possibilidade de detecção visual torna a técnica particularmente interessante para a identificação de fungos e oomicetos fitopatogênicos (NOTOMI et al., 2000; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (DOI)

Os exemplos de Fusarium oxysporum f. sp. ciceris, Botrytis cinerea e Phytophthora infestans demonstram que a tecnologia já foi adaptada para diferentes patossistemas e pode apresentar elevada sensibilidade e especificidade quando adequadamente desenvolvida e validada (GHOSH et al., 2015; DUAN et al., 2014; KHAN et al., 2017; SI AMMOUR et al., 2017). (PubMed Central (PMC))

Entretanto, a LAMP não deve ser considerada uma substituta automática da PCR, da qPCR, do isolamento ou da identificação morfológica. A técnica é mais bem compreendida como uma ferramenta que pode integrar uma estratégia diagnóstica multimodal, particularmente útil quando rapidez, simplicidade e possibilidade de utilização fora de laboratórios altamente equipados são prioridades (YANG et al., 2025; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (APS Journals)

O desenvolvimento de um bom ensaio LAMP depende, sobretudo, da escolha correta do alvo molecular, do desenho criterioso dos primers, da avaliação de especificidade contra organismos próximos, da determinação do limite de detecção, da validação em diferentes matrizes vegetais e da utilização de controles adequados. Portanto, a qualidade de um diagnóstico LAMP não está apenas na velocidade da amplificação, mas na robustez do sistema diagnóstico como um todo (NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (Frontiers)

Para a Fitopatologia aplicada, a perspectiva mais interessante talvez esteja na integração entre LAMP, extração simplificada de DNA, dispositivos portáteis e análise digital, permitindo que a informação molecular seja obtida cada vez mais próxima do local onde a doença está ocorrendo. Essa possibilidade poderá fortalecer programas de monitoramento, detecção precoce e tomada de decisão fitossanitária, desde que os ensaios sejam rigorosamente validados antes de sua utilização rotineira (YANG et al., 2025; NÉMETH; KOVÁCS, 2025). (APS Journals)

Referências

DUAN, Y. B. et al. Development and evaluation of a novel and rapid detection assay for Botrytis cinerea based on loop-mediated isothermal amplification. PLoS ONE, v. 9, n. 10, e111094, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0111094. (PLOS)

GHOSH, R. et al. Development of loop-mediated isothermal amplification (LAMP) assay for rapid detection of Fusarium oxysporum f. sp. ciceris – wilt pathogen of chickpea. BMC Research Notes, v. 8, art. 40, 2015. DOI: 10.1186/s13104-015-0997-z. (PubMed Central (PMC))

KHAN, M. et al. Evaluation of different PCR-based assays and LAMP method for rapid detection of Phytophthora infestans by targeting the Ypt1 gene. Frontiers in Microbiology, v. 8, art. 1920, 2017. DOI: 10.3389/fmicb.2017.01920. (Frontiers)

NÉMETH, M. Z.; KOVÁCS, G. M. A comprehensive guide to loop-mediated isothermal amplification, an emerging diagnostic tool for plant pathogenic fungi. Frontiers in Plant Science, v. 16, 1568657, 2025. DOI: 10.3389/fpls.2025.1568657. (Frontiers)

NOTOMI, T. et al. Loop-mediated isothermal amplification of DNA. Nucleic Acids Research, v. 28, n. 12, e63, 2000. DOI: 10.1093/nar/28.12.e63. (PubMed Central (PMC))

SI AMMOUR, M. et al. Development of real-time isothermal amplification assays for on-site detection of Phytophthora infestans in potato leaves. Plant Disease, v. 101, n. 7, p. 1269–1277, 2017. DOI: 10.1094/PDIS-12-16-1780-RE. (PubMed)

YANG, L. et al. Application of loop-mediated isothermal amplification in plant pathogen detection. Phytopathology, v. 115, n. 1, 2025. DOI: 10.1094/PHYTO-10-23-0391-KC. (APS Journals)

Referências complementares

NILSSON, R. H. et al. The UNITE database for molecular identification of fungi: handling dark taxa and parallel taxonomic classifications. Nucleic Acids Research, v. 47, n. D1, p. D259–D264, 2019. (PubMed Central (PMC))

NÉMETH e KOVÁCS (2025) é, atualmente, uma das referências mais úteis para uma aula ou capítulo sobre LAMP especificamente aplicada a fungos fitopatogênicos, porque reúne os princípios da técnica, desenho de primers, métodos de visualização, aplicações, limitações e uma compilação dos ensaios publicados para fungos e oomicetos. (PubMed Central (PMC))

Taxonomia dos fungos cercosporoides: evolução dos conceitos de Cercospora e diversidade atual de gêneros

2026-09-28T19:48:00.000-07:00

Taxonomia dos fungos cercosporoides: evolução dos conceitos de Cercospora e diversidade atual de gêneros

Introdução

Os fungos cercosporoides constituem um conjunto diversificado de fungos filamentosos, predominantemente associados à família Mycosphaerellaceae, dentro de Dothideomycetes, Ascomycota. Muitos desses fungos estão associados a manchas foliares e outras doenças de plantas cultivadas, ornamentais e florestais. Entretanto, a expressão “fungos cercosporoides” não corresponde a uma categoria taxonômica formal equivalente a gênero ou família; trata-se principalmente de uma designação baseada em características morfológicas compartilhadas por diferentes linhagens. A compreensão atual desse grupo resulta de sucessivas revisões morfológicas e, principalmente, de estudos filogenéticos multilocus (VIDEIRA et al., 2017; GROENEWALD et al., 2024). (PubMed)

A taxonomia dos cercosporoides passou por profundas modificações nas últimas décadas porque os caracteres morfológicos tradicionalmente utilizados para separar os gêneros apresentaram, em diversos casos, baixa correspondência com as relações filogenéticas. Características como coloração e forma dos conídios, organização dos conidióforos, presença de cicatrizes conidiogênicas e características dos hilos podem ser úteis para a identificação, mas algumas delas evoluíram independentemente em linhagens distintas. Dessa maneira, organismos morfologicamente semelhantes podem pertencer a gêneros filogeneticamente distantes (BAKHSHI et al., 2015; VIDEIRA et al., 2017). (Phytotaxa)

De Cercospora sensu lato à classificação filogenética

Um dos principais motivos para a atual complexidade nomenclatural é a circunscrição historicamente ampla de Cercospora. Na monografia de Chupp, publicada em 1954, numerosas espécies de fungos cercosporoides foram acomodadas em Cercospora em sentido amplo. Posteriormente, estudos morfológicos demonstraram que vários conjuntos de espécies poderiam ser distinguidos com base em características dos conídios, conidióforos e estruturas conidiogênicas, levando ao reconhecimento de diversos gêneros (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

A utilização de dados moleculares modificou substancialmente essa interpretação. Estudos baseados em sequências de diferentes regiões do DNA demonstraram que alguns gêneros tradicionalmente delimitados por caracteres morfológicos não eram monofiléticos. Em outras palavras, espécies reunidas em determinado gênero pela aparência poderiam estar distribuídas em diferentes linhagens evolutivas. Essa constatação levou à revisão de conceitos genéricos e à criação, ressurgimento ou redefinição de diversos gêneros cercosporoides (VIDEIRA et al., 2017). (PubMed)

Um estudo particularmente importante foi realizado por Videira et al. (2017), que analisaram 415 isolados representando 297 táxons por meio de uma filogenia multilocus baseada principalmente em LSU, ITS e rpb2. O trabalho teve como um dos objetivos principais esclarecer as relações filogenéticas entre os gêneros de Mycosphaerellaceae e posicionar adequadamente os fungos cercosporoides dentro dessa diversidade. Os resultados demonstraram que a classificação baseada exclusivamente na morfologia não refletia adequadamente as relações evolutivas de vários grupos (VIDEIRA et al., 2017). (PubMed)

Por que a morfologia isoladamente não é suficiente?

A morfologia continua sendo indispensável para a taxonomia dos fungos cercosporoides, mas seu uso deve ser integrado aos dados moleculares. Bakhshi et al. (2015), por exemplo, demonstraram que um fungo morfologicamente semelhante a Cercospora coletado em Ammi majus agrupava filogeneticamente fora de Cercospora sensu stricto. A análise utilizou diferentes marcadores, incluindo LSU, ITS, ACT, TEF1-α e HIS, e levou à introdução do gênero Neocercospora. O estudo forneceu evidência direta de que características morfológicas consideradas típicas de Cercospora poderiam ter evoluído independentemente dentro de Mycosphaerellaceae (BAKHSHI et al., 2015). (Phytotaxa)

Esse fenômeno é particularmente importante porque demonstra a existência de homoplasia morfológica. Características semelhantes não necessariamente indicam ancestralidade comum recente. Assim, a observação microscópica de conidióforos e conídios pode indicar que determinado isolado pertence ao grupo dos cercosporoides, mas não necessariamente permite determinar com segurança o gênero ou a espécie (BAKHSHI et al., 2015; VIDEIRA et al., 2017). (Phytotaxa)

Cercospora atualmente

Cercospora permanece como um gênero taxonomicamente válido e fitopatologicamente importante, mas sua circunscrição atual é mais restrita que aquela utilizada em parte da literatura histórica. Consequentemente, o nome Cercospora encontrado em uma publicação antiga não deve ser automaticamente interpretado como equivalente ao conceito filogenético atual do gênero. A identificação histórica precisa ser analisada considerando a publicação original, a nomenclatura subsequente e os estudos filogenéticos disponíveis (VIDEIRA et al., 2017; GROENEWALD et al., 2024). (PubMed)

Essa questão é particularmente relevante em complexos de espécies de Cercospora, nos quais a morfologia pode apresentar grande sobreposição. Estudos contemporâneos utilizam combinações de marcadores moleculares e caracteres morfológicos para delimitar espécies, em vez de depender exclusivamente da aparência dos conídios ou dos conidióforos. Portanto, a determinação de Cercospora até espécie deve ser interpretada de acordo com a qualidade dos dados disponíveis para aquele complexo específico (BAKHSHI et al., 2015; VIDEIRA et al., 2017). (Phytotaxa)

Pseudocercospora: um gênero de grande diversidade

Pseudocercospora representa atualmente um dos principais gêneros de fungos cercosporoides associados a doenças de plantas. O gênero pertence à Mycosphaerellaceae e inclui espécies associadas a numerosos hospedeiros. Embora seus representantes apresentem morfologia cercosporoide, Pseudocercospora é tratado como um gênero distinto de Cercospora com base em evidências morfológicas e moleculares (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

A revisão de Groenewald et al. (2024) representa uma das avaliações recentes mais abrangentes de Pseudocercospora. O estudo empregou filogenia multigênica e dados morfológicos, examinando materiais associados a 413 espécies de hospedeiros, pertencentes a 297 gêneros e provenientes de 60 países. Foram descritas 29 espécies novas, além da designação de epítipos e lectótipo para nomes previamente estabelecidos (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

O estudo também evidencia uma questão importante para a taxonomia aplicada: mesmo depois de extensas análises filogenéticas, permanecem linhagens para as quais não existem evidências suficientes para estabelecer uma identificação específica definitiva. Portanto, a existência de uma sequência molecular semelhante a uma espécie conhecida não deve ser interpretada automaticamente como prova de identidade específica, principalmente quando não existem sequências confiáveis de material-tipo ou de culturas autenticadas para comparação (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Passalora e a necessidade de redefinição de gêneros

Passalora constitui outro exemplo importante da transformação da taxonomia dos cercosporoides. O conceito tradicional de Passalora foi utilizado para acomodar numerosos fungos morfologicamente semelhantes, mas estudos moleculares demonstraram que o conceito amplo do gênero não correspondia a uma única linhagem evolutiva. A revisão de Mycosphaerellaceae conduzida por Videira et al. (2017) contribuiu para restringir e reorganizar vários grupos anteriormente associados a Passalora sensu lato (VIDEIRA et al., 2017). (PubMed)

A instabilidade histórica de Passalora não significa que o gênero tenha deixado de existir. O que mudou foi sua circunscrição taxonômica. Algumas espécies anteriormente classificadas em Passalora foram transferidas para outros gêneros quando análises filogenéticas demonstraram que suas relações evolutivas não eram compatíveis com a permanência naquele gênero (VIDEIRA et al., 2017). (PubMed)

Um exemplo recente é fornecido por Kreth et al. (2025), que reavaliaram Cercospora malkoffii, espécie anteriormente tratada como Passalora malkoffii. Utilizando ITS, LSU, calmodulina, tef1, tub2 e rpb2, os autores demonstraram que a espécie pertence filogeneticamente a Fusoidiella. Como consequência, foi proposta a nova combinação Fusoidiella malkoffii, acompanhada da designação de um epítipo e de testes de patogenicidade (KRETH et al., 2025). (PubMed Central (PMC))

Esse exemplo demonstra que mudanças taxonômicas não ocorrem apenas pela descoberta de espécies novas. Uma espécie já conhecida pode mudar de gênero quando novos dados filogenéticos demonstram que sua posição taxonômica anterior não representa adequadamente sua história evolutiva (KRETH et al., 2025; VIDEIRA et al., 2017). (PubMed Central (PMC))

Outros gêneros cercosporoides

A reorganização de Mycosphaerellaceae resultou no reconhecimento de diversos gêneros cercosporoides, incluindo Cercospora, Pseudocercospora, Passalora, Zasmidium, Ramularia e outros grupos que foram segregados ou redefinidos a partir de conceitos taxonômicos anteriores. A classificação desses organismos deve ser entendida como resultado de hipóteses filogenéticas sustentadas por diferentes conjuntos de caracteres, e não como uma simples divisão morfológica baseada no aspecto dos conídios (VIDEIRA et al., 2017). (PubMed)

A situação de Ramularia também ilustra a mudança provocada pela integração entre nomenclatura e filogenia. A eliminação progressiva da nomenclatura dual entre formas sexuadas e assexuadas levou à reorganização de nomes historicamente associados a Mycosphaerella, enquanto os estudos filogenéticos permitiram reconhecer relações entre diferentes morfos anteriormente tratados como entidades nomenclaturais independentes (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Quais marcadores moleculares são utilizados?

A identificação molecular dos cercosporoides não depende de um único marcador universalmente suficiente para todos os grupos. O ITS é amplamente empregado em estudos de fungos, inclusive como marcador inicial, mas sua resolução pode ser insuficiente para separar espécies estreitamente relacionadas. Por essa razão, estudos taxonômicos de Mycosphaerellaceae frequentemente utilizam combinações de ITS com genes como actA, tef1, rpb2, tub2, cmdA, his3 ou outros marcadores, conforme o grupo analisado (VIDEIRA et al., 2017; GROENEWALD et al., 2024). (PubMed)

A escolha dos marcadores deve, portanto, ser orientada pela questão taxonômica. Um marcador adequado para uma triagem inicial pode não apresentar resolução suficiente para uma identificação em nível de espécie. A comparação deve ser feita preferencialmente com sequências provenientes de isolados autenticados, ex-tipos, epítipos ou outros materiais taxonomicamente bem caracterizados, evitando que uma identificação seja baseada simplesmente no maior percentual de identidade encontrado em um banco de sequências (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

O que isso significa para o diagnóstico fitopatológico?

Para o diagnóstico de doenças de plantas, a principal consequência dessas mudanças é que a identificação de um fungo com morfologia cercosporoide não deve ser automaticamente registrada como Cercospora sp.. A observação microscópica pode estabelecer uma hipótese diagnóstica, mas a determinação do gênero e, principalmente, da espécie deve considerar a combinação de morfologia, hospedeiro, características culturais quando disponíveis e dados moleculares e filogenéticos (BAKHSHI et al., 2015; VIDEIRA et al., 2017). (Phytotaxa)

Para um laboratório de Fitopatologia, uma estratégia taxonomicamente mais segura é trabalhar em níveis progressivos de identificação. O diagnóstico pode inicialmente registrar “fungo cercosporoide associado à mancha foliar”, avançando posteriormente para gênero e espécie quando existirem evidências morfológicas e moleculares suficientes. Essa abordagem evita atribuições específicas sem suporte e é especialmente importante em grupos nos quais existem complexos de espécies e elevada similaridade morfológica (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Por que a taxonomia continua mudando?

A taxonomia dos cercosporoides permanece dinâmica porque novos isolados, novas sequências, novos materiais-tipo e novas análises filogenéticas continuam sendo incorporados. A revisão de Pseudocercospora publicada por Groenewald et al. (2024), por exemplo, acrescentou dezenas de espécies novas e demonstrou que ainda existem linhagens cuja posição específica não pode ser estabelecida com segurança. Isso indica que o conhecimento atual representa uma classificação em constante refinamento, e não um sistema completamente encerrado (GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Assim, a principal mudança conceitual na taxonomia dos fungos cercosporoides foi a transição de uma classificação predominantemente baseada na morfologia para uma taxonomia integrativa, apoiada por morfologia, nomenclatura, dados moleculares e filogenia. O resultado foi a fragmentação de antigos conceitos amplos de Cercospora e Passalora e o reconhecimento de numerosos gêneros filogeneticamente mais coerentes (VIDEIRA et al., 2017; GROENEWALD et al., 2024). (PubMed)

Principais gêneros envolvidos

Gênero	Situação geral na taxonomia moderna	Principal questão taxonômica
Cercospora	Gênero válido	Circunscrição atual mais restrita que os conceitos históricos
Pseudocercospora	Gênero amplamente reconhecido	Elevada diversidade e numerosos complexos de espécies
Passalora	Gênero reconhecido em circunscrição restrita	O conceito Passalora s. lat. era filogeneticamente problemático
Nothopassalora	Gênero reconhecido	Resultante de reorganizações de espécies historicamente associadas a outros gêneros
Zasmidium	Gênero reconhecido	Circunscrições históricas foram revistas com dados moleculares
Ramularia	Gênero importante em Mycosphaerellaceae	Reorganização associada ao fim da nomenclatura dual
Neocercospora	Gênero estabelecido com base em filogenia	Demonstra que morfologia cercospora-like pode surgir em linhagens distintas
Fusoidiella	Gênero filogeneticamente reconhecido	Inclui espécies anteriormente tratadas em Passalora
Cercosporidium, Fulvia, Mycovellosiella e outros	Gêneros envolvidos na reorganização histórica	Representam linhagens que não devem ser agrupadas automaticamente em Cercospora

A tabela sintetiza os principais exemplos discutidos na literatura filogenética e não pretende representar todos os gêneros cercosporoides atualmente reconhecidos (VIDEIRA et al., 2017; GROENEWALD et al., 2024; KRETH et al., 2025). (PubMed)

Referências

BAKHSHI, M.; ARZANLOU, M.; BABAI-AHARI, A.; GROENEWALD, J. Z.; CROUS, P. W. Is morphology in Cercospora a reliable reflection of generic affinity? Phytotaxa, Auckland, v. 213, n. 1, p. 22–34, 2015. DOI: 10.11646/phytotaxa.213.1.2. (Phytotaxa)

GROENEWALD, J. Z.; CHEN, Y. Y.; ZHANG, Y.; ROUX, J.; SHIN, H.-D.; SHIVAS, R. G.; SUMMERELL, B. A.; BRAUN, U.; ALFENAS, A. C.; UJAT, A. H.; NAKASHIMA, C.; CROUS, P. W. Species diversity in Pseudocercospora. Fungal Systematics and Evolution, v. 13, p. 29–89, 2024. DOI: 10.3114/fuse.2024.13.03. (PubMed Central (PMC))

KRETH, L.-S.; GROENEWALD, J. Z.; BRAUN, U.; GÖTZ, M. Phylogeny and taxonomy of Cercospora malkoffii (Mycosphaerellaceae). Fungal Systematics and Evolution, v. 16, p. 233–242, 2025. DOI: 10.3114/fuse.2025.16.13. (PubMed Central (PMC))

VIDEIRA, S. I. R.; GROENEWALD, J. Z.; NAKASHIMA, C.; BRAUN, U.; BARRETO, R. W.; DE WIT, P. J. G. M.; CROUS, P. W. Mycosphaerellaceae – chaos or clarity? Studies in Mycology, v. 87, p. 257–421, 2017. DOI: 10.1016/j.simyco.2017.09.003. (PubMed)

Multilocus na taxonomia de fungos fitopatogênicos: fundamentos, aplicações e exemplos

2026-09-27T19:51:00.000-07:00

Multilocus na taxonomia de fungos fitopatogênicos: fundamentos, aplicações e exemplos

A identificação taxonômica de fungos fitopatogênicos passou por uma transformação importante com a incorporação de dados moleculares. Durante muito tempo, a identificação dependia principalmente de caracteres morfológicos, como estruturas reprodutivas, dimensões e forma de conídios, conidióforos, ascomas, ascósporos e características culturais. Entretanto, a convergência morfológica, a plasticidade fenotípica e a existência de complexos de espécies cripticas mostraram que a morfologia isoladamente pode não refletir adequadamente as relações evolutivas entre os fungos. A utilização de múltiplos loci passou, assim, a constituir uma das principais ferramentas para delimitação de espécies e reconstrução filogenética em diversos grupos de fungos fitopatogênicos (VIDEIRA et al., 2017; ZHANG et al., 2021). (ScienceDirect)

O que significa uma análise multilocus?

A análise multilocus consiste na utilização conjunta de sequências de dois ou mais loci independentes para inferir as relações filogenéticas entre isolados. Em vez de depender da informação evolutiva contida em apenas uma região do genoma, a análise combina diferentes marcadores, aumentando a quantidade de caracteres informativos disponíveis para a reconstrução da história evolutiva dos organismos. Os loci podem ser concatenados em uma única matriz ou analisados separadamente e posteriormente comparados, dependendo da finalidade e do desenho do estudo filogenético (VIDEIRA et al., 2017; UDAYANGA et al., 2014). (ScienceDirect)

É importante distinguir MLST (Multi-Locus Sequence Typing) de uma análise filogenética multilocus em sentido amplo. No MLST, sequências de loci selecionados são utilizadas para caracterizar e comparar isolados, enquanto estudos taxonômicos multilocus normalmente procuram reconstruir relações filogenéticas e estabelecer limites entre espécies. Na prática da taxonomia de fungos, os termos podem aparecer associados, mas a finalidade do estudo deve ser considerada: identificação, delimitação de espécies, reconstrução filogenética ou caracterização da diversidade genética (UDAYANGA et al., 2014; SKANDALIS et al., 2017). (PubMed Central (PMC))

Por que o ITS não é suficiente para todos os fungos?

O espaçador interno transcrito, ou ITS, constitui um dos principais marcadores utilizados na identificação molecular de fungos e é extremamente útil para posicionar um isolado em determinado gênero ou complexo de espécies. Entretanto, sua capacidade de discriminação varia consideravelmente entre grupos taxonômicos. Em espécies muito próximas, diferentes linhagens podem apresentar sequências ITS idênticas ou muito semelhantes, impossibilitando uma identificação específica robusta baseada exclusivamente nesse marcador (VIDEIRA et al., 2017; UDAYANGA et al., 2017). (ScienceDirect)

Esse problema é particularmente evidente em gêneros que apresentam grande número de espécies filogeneticamente próximas. Nesses casos, um isolado pode apresentar 99% ou mais de identidade com várias espécies diferentes no GenBank, sem que isso signifique que pertença necessariamente à espécie com maior percentual de identidade. Por essa razão, a identidade molecular deve ser avaliada considerando múltiplos loci, a qualidade das sequências de referência e, preferencialmente, a posição do isolado em uma filogenia que inclua cepas-tipo, ex-tipo ou epítipo quando disponíveis (GROENEWALD et al., 2024; UDAYANGA et al., 2014). (PubMed)

Portanto, BLAST e filogenia multilocus não são procedimentos equivalentes. O BLAST permite encontrar sequências semelhantes em um banco de dados, enquanto a filogenia multilocus permite avaliar a posição evolutiva de um isolado em relação a um conjunto de táxons de referência. Em taxonomia, essa diferença é fundamental: a maior similaridade encontrada em uma busca não constitui, isoladamente, uma demonstração de identidade específica (GROENEWALD et al., 2024; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Quais genes são utilizados?

Não existe um conjunto universal de marcadores que seja igualmente eficiente para todos os fungos fitopatogênicos. A escolha depende do grupo taxonômico e do nível de resolução desejado. Entre os marcadores frequentemente utilizados encontram-se ITS, LSU, SSU, TEF1-α, TUB2, ACT, GAPDH, RPB2, CAL, HIS3 e CHS-1, além de marcadores específicos desenvolvidos para determinados gêneros ou complexos de espécies (VIDEIRA et al., 2017; ZHANG et al., 2021). (ScienceDirect)

O TEF1-α, que codifica o fator de elongação da tradução 1-alfa, é particularmente utilizado em vários grupos de Ascomycota devido à sua capacidade de fornecer resolução em nível de espécie. O gene TUB2, que codifica a β-tubulina, também apresenta elevada utilidade em diversos gêneros. Entretanto, a informatividade de cada marcador é dependente do grupo estudado; um gene altamente discriminativo em determinado gênero pode apresentar pouca variação em outro (UDAYANGA et al., 2014; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Exemplo 1 — Colletotrichum: talvez o melhor exemplo didático

O gênero Colletotrichum representa um dos exemplos mais claros da importância da abordagem multilocus na taxonomia de fungos fitopatogênicos. Durante décadas, numerosas doenças de antracnose foram atribuídas a espécies como C. gloeosporioides e C. acutatum em conceitos amplos. Estudos multilocus demonstraram posteriormente que esses nomes abrangiam conjuntos de espécies geneticamente distintas, atualmente tratados como complexos de espécies (DAMM et al., 2012; WEIR; JOHNSTON; DAMM, 2012). (PubMed Central (PMC))

No complexo Colletotrichum acutatum, por exemplo, análises utilizando ITS, GAPDH, CHS-1, HIS3, ACT e TUB2 permitiram separar numerosas linhagens que anteriormente eram agrupadas como C. acutatum em sentido amplo. A análise multilocus revelou uma diversidade de espécies muito maior do que aquela indicada pela morfologia e pelo ITS isoladamente (DAMM et al., 2012). (PubMed Central (PMC))

Um exemplo particularmente relevante para o Brasil foi o estudo de Bragança et al. (2016), que analisou isolados de Colletotrichum associados a antracnose de frutos. Utilizando ITS, HIS3, GAPDH, CHS-1, TUB2 e ACT, os autores demonstraram que os isolados pertenciam a diferentes espécies do complexo C. acutatum, incluindo C. nymphaeae, C. melonis, C. abscissum e uma espécie nova, C. paranaense. O resultado demonstra como uma identificação histórica baseada em C. acutatum poderia ocultar diversidade específica relevante para a Fitopatologia (BRAGANÇA et al., 2016). (ScienceDirect)

O mesmo fenômeno ocorre no complexo C. gloeosporioides. Nesse grupo, diferentes estudos demonstraram que a combinação de marcadores convencionais nem sempre apresenta resolução suficiente para todas as espécies. Por isso, marcadores adicionais, como ApMat e GS, podem ser empregados para aumentar a capacidade de discriminação entre espécies próximas (LIU et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

A revisão abrangente de Colletotrichum realizada por Bhunjun et al. (2021) ilustra a dimensão desse problema. Os autores utilizaram uma filogenia de seis loci — act, chs-1, gapdh, his3, ITS e tub2 — para construir uma filogenia abrangente do gênero. A análise reuniu 250 espécies aceitas naquele momento e demonstrou que a combinação de loci produzia uma resolução consideravelmente maior que aquela obtida com ITS isoladamente (BHUNJUN et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Exemplo aplicado à soja

Essa abordagem é especialmente importante para a identificação de Colletotrichum associado à soja. Espécies como C. truncatum e C. plurivorum podem estar associadas a sintomas semelhantes, incluindo antracnose, podridões e problemas em diferentes órgãos da planta. A delimitação específica exige, portanto, a combinação de características morfológicas e marcadores moleculares adequados ao complexo taxonômico em questão (DAMM et al., 2019; BHUNJUN et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Exemplo 2 — Diaporthe: ITS pode levar a uma resolução insuficiente

Diaporthe é outro gênero extremamente importante para a Fitopatologia, pois inclui espécies patogênicas, endofíticas e sapróbias. Historicamente, muitos desses fungos foram identificados pelo estado anamórfico Phomopsis, o que gerou considerável confusão nomenclatural. Udayanga et al. (2014) analisaram 243 isolados utilizando ITS, TEF1, TUB2, HIS3 e CAL e obtiveram 95 clados, descrevendo 15 espécies novas e propondo novas combinações taxonômicas (UDAYANGA et al., 2014). (PubMed Central (PMC))

A importância dos diferentes loci para Diaporthe foi posteriormente avaliada de forma sistemática por Gomes et al. (2017). Os autores compararam cinco marcadores — ITS, TEF1, TUB2, CAL e HIS — em 142 isolados representando 96 espécies. A análise demonstrou que a separação das espécies era melhor quando os cinco loci eram utilizados conjuntamente e que uma filogenia baseada em TEF1, TUB2, CAL e HIS apresentava desempenho semelhante à análise com cinco loci, enquanto a retirada do ITS produzia pouca alteração na topologia principal (GOMES et al., 2017). (PubMed Central (PMC))

Esse resultado tem uma implicação prática importante: não se deve assumir que ITS seja sempre o melhor marcador para identificação de fungos fitopatogênicos. No gênero Diaporthe, por exemplo, TEF1 pode apresentar maior capacidade discriminativa que ITS, e combinações de TEF1, TUB2, CAL e HIS podem ser mais apropriadas para delimitação específica (GOMES et al., 2017). (PubMed Central (PMC))

Exemplo 3 — Botryosphaeriaceae: vários gêneros com morfologia semelhante

Os fungos da ordem Botryosphaeriales constituem outro grupo no qual a filogenia multilocus teve grande impacto. São encontrados como patógenos, endófitos e sapróbios, frequentemente associados a cancros, morte de ramos, podridões e manchas em plantas lenhosas. A identificação baseada exclusivamente em morfologia mostrou-se insuficiente para resolver adequadamente as relações entre vários gêneros e espécies (ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Zhang et al. (2021) analisaram 230 isolados utilizando ITS, TEF1, TUB2, LSU e RPB2, combinando os dados moleculares com características morfológicas. O estudo reduziu 58 espécies a sinonímia e descreveu oito espécies novas, demonstrando que a aplicação de uma abordagem multilocus pode alterar significativamente a interpretação da diversidade existente em coleções de fungos (ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Os autores observaram ainda que TEF1, TUB2 e RPB2 foram particularmente confiáveis para a reconstrução das relações, enquanto a combinação de ITS + TEF1 + TUB2 + RPB2 forneceu resolução consistente para a identificação em nível específico. Esse resultado mostra novamente que a eficiência de um marcador é dependente do grupo taxonômico estudado (ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Exemplo 4 — Cercospora e fungos cercosporoides

A família Mycosphaerellaceae constitui outro excelente exemplo da necessidade de filogenia multilocus. Muitos fungos cercosporoides apresentam morfologia semelhante, e gêneros historicamente definidos com base em caracteres morfológicos demonstraram não representar necessariamente grupos monofiléticos. Videira et al. (2017) utilizaram LSU, ITS e RPB2 em uma análise envolvendo 415 isolados e 297 táxons para avaliar as relações entre os gêneros da família e esclarecer a posição dos cercosporoides (VIDEIRA et al., 2017). (ScienceDirect)

Esse trabalho demonstrou que a semelhança entre conidióforos e conídios não necessariamente corresponde à proximidade filogenética. Consequentemente, vários conceitos genéricos foram modificados, e espécies anteriormente agrupadas em gêneros amplos foram redistribuídas em diferentes linhagens. Esse processo explica parte importante da atual diversidade de gêneros cercosporoides reconhecidos na literatura (VIDEIRA et al., 2017). (ScienceDirect)

Em trabalhos mais recentes, estudos específicos de Pseudocercospora passaram a utilizar combinações como ITS, ACT, TEF1 e RPB2, associadas a dados morfológicos e, quando possível, materiais-tipo ou epítipos. A revisão de Groenewald et al. (2024) demonstrou que ainda existem linhagens filogenéticas cuja posição específica permanece sem nome formal, evidenciando que mesmo análises multilocus extensas não eliminam completamente a incerteza taxonômica (GROENEWALD et al., 2024). (ScienceDirect)

Exemplo 5 — Alternaria, Bipolaris e outros fungos

A necessidade de escolher diferentes marcadores também é observada em outros gêneros fitopatogênicos. Para Alternaria, por exemplo, ITS pode apresentar resolução limitada para determinados complexos, sendo utilizados marcadores adicionais como GAPDH, RPB2 e TEF1. Em Bipolaris, combinações envolvendo ITS, GAPDH e TEF1 podem ser utilizadas para melhorar a resolução específica. Isso demonstra que não existe uma “receita universal” de multilocus para todos os fungos fitopatogênicos (GARCÍA et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Assim, o laboratório que pretende estabelecer uma rotina molecular de identificação deve primeiro determinar qual é o gênero ou complexo de espécies provável e, a partir disso, selecionar os marcadores reconhecidamente informativos para aquele grupo. Utilizar o mesmo conjunto de primers e genes para todos os fungos pode gerar resultados com resolução insuficiente ou interpretações taxonômicas inadequadas (GARCÍA et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Como funciona uma identificação multilocus na prática?

Em um estudo taxonômico, o processo geralmente começa com a obtenção do isolado e sua caracterização morfológica. O DNA é então extraído e diferentes regiões gênicas são amplificadas por PCR e sequenciadas. As sequências são submetidas a controle de qualidade, alinhadas com sequências de referência e utilizadas para reconstruir árvores filogenéticas por métodos como Maximum Likelihood (ML) e Bayesian Inference (BI), frequentemente utilizando modelos de substituição específicos para cada locus (DAMM et al., 2012; BHUNJUN et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Um ponto importante é que os loci não devem ser simplesmente concatenados sem avaliação prévia. Os estudos multilocus normalmente verificam se existem conflitos significativos entre as árvores produzidas individualmente. Quando os conjuntos de dados apresentam topologias suficientemente congruentes, os loci podem ser combinados em uma matriz concatenada, aumentando a quantidade de caracteres informativos disponíveis para a reconstrução filogenética (DAMM et al., 2012; UDAYANGA et al., 2014). (PubMed Central (PMC))

A interpretação da árvore também exige cuidado. Um agrupamento bem sustentado de um isolado com uma espécie de referência é uma evidência importante, mas a identificação taxonômica deve considerar a qualidade das sequências utilizadas, a representatividade das amostras, a posição das cepas-tipo e a existência de possíveis complexos de espécies. Uma árvore filogenética não corrige automaticamente uma base de dados de referência incorreta (GROENEWALD et al., 2024; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Multilocus não significa simplesmente “usar vários genes”

É importante destacar que aumentar o número de marcadores não garante automaticamente uma identificação melhor. O princípio fundamental é utilizar loci informativos para o grupo taxonômico estudado. Um conjunto de cinco genes pouco variáveis pode apresentar menor poder discriminativo que dois ou três genes altamente informativos. Estudos de Diaporthe demonstram claramente essa situação: a contribuição dos diferentes loci varia e alguns conjuntos reduzidos podem reproduzir grande parte da resolução obtida com cinco marcadores (GOMES et al., 2017). (PubMed Central (PMC))

Da mesma forma, em Colletotrichum, os marcadores mais informativos variam entre os complexos de espécies. No complexo C. gloeosporioides, por exemplo, ApMat e GS apresentam grande utilidade, enquanto outros complexos podem depender de combinações envolvendo GAPDH, HIS3, TUB2, ACT e CHS-1. Portanto, a escolha dos marcadores deve ser taxon-specific, e não baseada em um protocolo universal (BHUNJUN et al., 2021; BOUFLEUR et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Multilocus × identificação por BLAST

Uma situação muito comum em laboratórios é obter uma sequência ITS, realizar BLAST no GenBank e selecionar a espécie que apresenta a maior identidade. Embora essa estratégia seja útil para uma identificação preliminar, ela apresenta limitações importantes. Em grupos com espécies próximas, diversas espécies podem compartilhar valores de identidade muito elevados, e o resultado do BLAST depende da qualidade e da correta identificação das sequências depositadas no banco (GROENEWALD et al., 2024; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Por essa razão, para uma identificação taxonômica robusta, o ideal é combinar BLAST para triagem + seleção de referências taxonomicamente confiáveis + multilocus + filogenia + morfologia. Essa abordagem permite transformar uma identificação baseada em similaridade de sequência em uma hipótese filogenética testável (UDAYANGA et al., 2014; BHUNJUN et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

O papel das cepas-tipo e dos epítipos

Um aspecto particularmente importante da taxonomia molecular é a utilização de sequências provenientes de materiais nomenclaturais confiáveis. Quando uma espécie possui uma sequência derivada de ex-tipo ou ex-epítipo, essa sequência fornece uma referência muito mais robusta para posicionar novos isolados do que uma sequência depositada em banco apenas com identificação baseada em literatura antiga (GROENEWALD et al., 2024; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Esse aspecto explica por que trabalhos taxonômicos modernos frequentemente realizam epitipificação. Quando o material original não permite obtenção de DNA ou não apresenta características suficientes para associar inequivocamente o nome a uma linhagem molecular, um epítipo pode ser designado para estabilizar a aplicação do nome e permitir sua conexão com dados moleculares modernos (DAMM et al., 2019; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

O que o multilocus mudou na Fitopatologia?

A principal contribuição do multilocus foi revelar que muitos “patógenos” considerados uma única espécie durante décadas são, na realidade, conjuntos de espécies geneticamente distintas. Isso ocorreu de maneira particularmente evidente em Colletotrichum, Diaporthe, Botryosphaeriales e Mycosphaerellaceae. Como consequência, nomes tradicionalmente utilizados em diagnósticos passaram a ser revisados, espécies foram segregadas ou sinonimizadas e novos gêneros e espécies foram descritos (UDAYANGA et al., 2014; VIDEIRA et al., 2017; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Essa mudança tem consequências diretas para a Fitopatologia aplicada. A espécie de fungo presente em uma cultura pode influenciar estudos de distribuição geográfica, gama de hospedeiros, agressividade, resistência a fungicidas, epidemiologia, diagnóstico molecular e desenvolvimento de estratégias de manejo. Portanto, uma identificação taxonômica incorreta pode comprometer etapas subsequentes da pesquisa (BRAGANÇA et al., 2016; BOUFLEUR et al., 2021). (ScienceDirect)

Síntese para o diagnóstico de fungos fitopatogênicos

Etapa	Informação obtida	Limitação
Sintomas	Síndrome da doença	Não identifica espécie
Morfologia	Grupo/gênero provável	Pode ocorrer convergência
ITS	Triagem taxonômica	Pode não separar espécies próximas
Marcador adicional	Aumenta resolução	Informatividade depende do grupo
Multilocus	Relações filogenéticas mais robustas	Exige seleção adequada dos loci
ML/BI	Suporte às relações	Depende do conjunto de referência
Ex-tipo/epítipo	Referência nomenclatural	Nem todas as espécies possuem dados adequados
Patogenicidade	Associação causal	Não substitui a identificação taxonômica
Identificação integrada	Morfologia + multilocus + filogenia	É a abordagem mais robusta

A interpretação mais adequada, portanto, é que o multilocus não substitui a morfologia; ele integra diferentes linhas de evidência. Para fungos fitopatogênicos, a taxonomia moderna tende a combinar morfologia, dados moleculares, filogenia, informações nomenclaturais e, quando pertinente, dados ecológicos e de patogenicidade (VIDEIRA et al., 2017; GROENEWALD et al., 2024). (ScienceDirect)

Conclusão

O emprego de análises multilocus representa uma das principais mudanças metodológicas na taxonomia dos fungos fitopatogênicos. A utilização de diferentes regiões gênicas permite aumentar a resolução filogenética, reconhecer complexos de espécies, corrigir identificações históricas e estabelecer limites entre espécies que apresentam morfologia semelhante. Entretanto, a escolha dos marcadores deve ser específica para o grupo estudado, pois não existe um conjunto universal de genes capaz de resolver todos os grupos de fungos fitopatogênicos (GOMES et al., 2017; ZHANG et al., 2021). (PubMed Central (PMC))

Em termos práticos, a taxonomia molecular moderna deve ser compreendida como uma abordagem de evidências integradas. Para um isolado fitopatogênico, uma identificação robusta pode seguir a sequência: sintoma → isolamento → morfologia → ITS/triagem molecular → seleção de marcadores específicos → multilocus → filogenia → comparação com materiais de referência → identificação taxonômica. Quanto mais próximo o problema estiver do limite entre espécies, maior será a importância de utilizar múltiplos loci e referências taxonomicamente bem fundamentadas (UDAYANGA et al., 2014; GROENEWALD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Referências

BHUNJUN, C. S. et al. Updating species diversity of Colletotrichum, with a phylogenomic overview. Fungal Diversity, v. 111, p. 1–40, 2021. (PubMed Central (PMC))

BOUFLEUR, T. R. et al. Soybean anthracnose caused by Colletotrichum species: current status and future prospects. Molecular Plant Pathology, v. 22, n. 4, p. 393–409, 2021. (British Society for Plant Pathology)

BRAGANÇA, C. A. D. et al. Species of Colletotrichum associated with anthracnose diseases of fruit in Brazil. Fungal Biology, v. 120, n. 4, p. 547–561, 2016. (ScienceDirect)

DAMM, U. et al. The Colletotrichum acutatum species complex. Studies in Mycology, v. 73, p. 37–113, 2012. (PubMed Central (PMC))

DAMM, U. et al. The Colletotrichum dracaenophilum, C. magnum and C. orchidearum species complexes. Studies in Mycology, v. 92, p. 1–46, 2019. DOI: 10.1016/j.simyco.2018.04.001. (ScienceDirect)

GOMES, R. R. et al. Evaluating multi-locus phylogenies for species boundaries determination in the genus Diaporthe. Fungal Biology, v. 121, n. 1, p. 1–19, 2017. (PubMed)

GROENEWALD, J. Z. et al. Species diversity in Pseudocercospora. Fungal Systematics and Evolution, v. 13, p. 29–89, 2024. DOI: 10.3114/fuse.2024.13.03. (ScienceDirect)

LIU, F. et al. Towards a unified taxonomy for Colletotrichum species associated with plants. Studies in Mycology, 2015.

UDAYANGA, D. et al. Diaporthe: a genus of endophytic, saprobic and plant pathogenic fungi. Studies in Mycology, v. 77, p. 107–151, 2014. DOI: 10.3114/sim0017. (PubMed Central (PMC))

VIDEIRA, S. I. R. et al. Mycosphaerellaceae — chaos or clarity? Studies in Mycology, v. 87, p. 257–421, 2017. DOI: 10.1016/j.simyco.2017.09.003. (ScienceDirect)

WEIR, B. S.; JOHNSTON, P. R.; DAMM, U. The Colletotrichum gloeosporioides species complex. Studies in Mycology, v. 73, p. 115–180, 2012.

ZHANG, W. et al. Evaluating species in Botryosphaeriales. Persoonia, v. 46, p. 63–115, 2021. DOI: 10.3767/persoonia.2021.46.03. (PubMed Central (PMC))

O futuro da bioprospecção de fungos candidatos a bioinsumos: da descoberta de isolados à seleção orientada por genômica, metabolômica e microbiomas

2026-09-26T19:53:00.000-07:00

O futuro da bioprospecção de fungos candidatos a bioinsumos: da descoberta de isolados à seleção orientada por genômica, metabolômica e microbiomas

Introdução

A bioprospecção de microrganismos para a agricultura está passando de uma abordagem predominantemente baseada no isolamento e na triagem fenotípica para estratégias que integram ecologia microbiana, taxonomia, genômica, metabolômica, transcriptômica, proteômica, bioinformática e ensaios agronômicos. Nesse contexto, os fungos representam uma fonte particularmente ampla de candidatos a bioinsumos, pois podem apresentar funções de biocontrole, promoção do crescimento vegetal, mobilização de nutrientes, indução de resistência e tolerância a estresses abióticos. A diversidade de fungos associados à rizosfera, filosfera, endosfera, sementes, resíduos vegetais e ambientes extremos constitui, portanto, um reservatório ainda parcialmente explorado de características de interesse agrícola (SHARMA et al., 2023; ZENTENO-ALEGRÍA et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

O conceito de bioprospecção aplicado aos fungos fitobenéficos não deve ser reduzido à procura de um microrganismo que apresente elevada inibição de um patógeno em placa de Petri. Um candidato a bioinsumo precisa reunir um conjunto de características biológicas e tecnológicas: atividade consistente, capacidade de colonização ou estabelecimento no ambiente-alvo, estabilidade genética e fisiológica, possibilidade de produção em escala, formulação adequada, segurança e desempenho reprodutível em condições agrícolas. A literatura recente destaca justamente a existência de uma lacuna entre resultados obtidos em laboratório e a eficácia observada no campo, tornando a seleção de linhagens e a validação agronômica etapas centrais do desenvolvimento de produtos microbianos (FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024; AZARBAD et al., 2024). (PubMed)

De onde virão os futuros candidatos?

A primeira transformação da bioprospecção será provavelmente a ampliação dos ambientes utilizados como fontes de novos isolados. Solos agrícolas convencionais continuam sendo importantes, mas ambientes submetidos a condições ambientais extremas — elevada salinidade, seca, temperaturas elevadas ou baixas, radiação ultravioleta e outros estresses — podem selecionar microrganismos com mecanismos de tolerância potencialmente interessantes para sistemas agrícolas submetidos às mudanças climáticas. Fungos extremotolerantes e extremófilos são considerados uma fonte ainda pouco explorada de características relacionadas à adaptação e à promoção do crescimento vegetal sob estresse (ZENTENO-ALEGRÍA et al., 2024). (PubMed)

Outra fonte estratégica será o próprio microbioma das plantas. A rizosfera, a filosfera e, principalmente, a endosfera podem conter fungos adaptados à interação direta com o hospedeiro vegetal. Fungos endofíticos são particularmente interessantes porque alguns podem colonizar tecidos vegetais e contribuir para proteção contra patógenos, aquisição ou mobilização de nutrientes, produção de metabólitos bioativos e modulação das respostas de defesa da planta (SHARMA et al., 2023). (PubMed Central (PMC))

Essa mudança significa que a pergunta da bioprospecção tende a passar de “qual fungo inibe o patógeno?” para “qual microrganismo possui um conjunto de características compatível com determinado sistema agrícola?”. Um isolado proveniente da rizosfera de uma cultura submetida à seca, por exemplo, pode ser selecionado não apenas por sua atividade antagonista, mas também por sua capacidade de colonizar raízes, tolerar baixa disponibilidade hídrica, mobilizar nutrientes e permanecer funcional na presença da microbiota nativa (ZENTENO-ALEGRÍA et al., 2024; SHARMA et al., 2023). (PubMed)

A mudança da triagem fenotípica para a bioprospecção orientada por genômica

Tradicionalmente, a descoberta de candidatos envolve isolamento, identificação, ensaios de antagonismo, testes de promoção do crescimento e posterior avaliação em plantas. Essa abordagem continua sendo necessária, mas a genômica permite antecipar parte do processo. O sequenciamento do genoma pode revelar genes associados à síntese de metabólitos secundários, enzimas hidrolíticas, mecanismos de aquisição de nutrientes, tolerância a estresses e interação com plantas, permitindo priorizar isolados antes de submetê-los a uma grande quantidade de ensaios experimentais (YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

Em fungos de biocontrole, a análise do genoma permite investigar biosynthetic gene clusters (BGCs), que contêm conjuntos de genes relacionados à biossíntese de metabólitos especializados. A presença de determinados clusters não demonstra, por si só, que um composto será produzido nas condições agrícolas, mas fornece uma indicação do potencial metabólico do isolado. A integração entre genômica, transcriptômica e metabolômica permite avançar da simples previsão de genes para a demonstração de quais vias são efetivamente expressas e quais metabólitos estão associados à atividade biológica (YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

Um exemplo particularmente interessante é Trichoderma. A bioprospecção desse gênero pode ser realizada utilizando informações genômicas para identificar genes e clusters potencialmente relacionados à produção de compostos antimicrobianos, enzimas, peptídeos e outros mecanismos de biocontrole. A integração de genômica, metabolômica, aprendizado de máquina e outras ferramentas computacionais foi proposta como estratégia para reduzir o caráter essencialmente empírico da descoberta de novas linhagens e produtos baseados em Trichoderma (SABER et al., 2023). (PubMed Central (PMC))

O futuro será provavelmente multiômico

A genômica informa o que o microrganismo potencialmente pode fazer, enquanto a transcriptômica ajuda a compreender quais genes estão sendo expressos em determinada condição. A proteômica permite avaliar as proteínas efetivamente produzidas e a metabolômica fornece informações sobre os metabólitos presentes. A integração dessas camadas pode revelar quais mecanismos estão associados ao fenótipo de interesse e, principalmente, em quais condições ambientais eles são ativados (SHARMA et al., 2023; YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

Essa abordagem é particularmente importante porque muitos fungos apresentam grande potencial metabólico que não é necessariamente detectado em condições convencionais de cultivo. Um cluster biossintético pode permanecer silencioso ou apresentar baixa expressão no meio utilizado no laboratório, enquanto outras condições nutricionais ou sinais provenientes da interação com a planta ou com um patógeno podem modificar sua expressão. Por isso, a bioprospecção futura deverá explorar diferentes condições de cultivo e interação para revelar o chamado potencial metabólico oculto dos microrganismos (YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

O exemplo de Trichoderma

Trichoderma continua sendo um dos principais modelos para compreender como a bioprospecção pode evoluir de uma seleção baseada exclusivamente em fenótipo para uma seleção integrada por dados moleculares. Espécies e linhagens desse gênero podem atuar por diferentes mecanismos, incluindo competição, micoparasitismo, produção de metabólitos, produção de enzimas e modulação das respostas de defesa das plantas. Entretanto, essas características variam entre espécies e, principalmente, entre linhagens, o que torna a seleção em nível de isolado fundamental para o desenvolvimento de bioinsumos (SABER et al., 2023; YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

O futuro da seleção de Trichoderma tende, portanto, a considerar simultaneamente identidade taxonômica, genótipo, potencial biossintético, capacidade de colonização, interação com a planta, interação com o patógeno e estabilidade sob condições ambientais relevantes. A identificação de genes associados ao biocontrole pode auxiliar a priorizar candidatos, mas a validação fenotípica continuará indispensável porque a presença de genes não significa necessariamente expressão funcional ou eficácia agronômica (SABER et al., 2023; YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

Clonostachys rosea: um modelo de multifuncionalidade

Outro exemplo interessante é Clonostachys rosea, fungo que apresenta mecanismos de biocontrole envolvendo micoparasitismo, competição, produção de enzimas e metabólitos e indução de respostas de defesa vegetal. Estudos genômicos e transcriptômicos demonstram que o organismo possui um repertório de genes potencialmente associado a essas funções, incluindo genes relacionados a enzimas degradadoras de parede celular, transportadores e metabolismo secundário (GEIGER et al., 2025). (DOI)

O interesse em organismos como C. rosea demonstra uma tendência importante: o futuro da bioprospecção não necessariamente buscará fungos com um único mecanismo de ação, mas poderá priorizar linhagens capazes de desempenhar múltiplas funções compatíveis com o sistema agrícola. Entretanto, multifuncionalidade não deve ser presumida apenas a partir de resultados laboratoriais; sua relevância depende da demonstração de eficácia, estabilidade e segurança nas condições de utilização pretendidas (GEIGER et al., 2025). (DOI)

Fungos entomopatogênicos como candidatos multifuncionais

Fungos tradicionalmente estudados como entomopatógenos também estão sendo reconsiderados como candidatos a bioinsumos multifuncionais. Espécies dos gêneros Beauveria, Metarhizium, Cordyceps, Lecanicillium e outros Hypocreales podem apresentar comportamento endofítico e interagir com plantas, além de sua conhecida capacidade de infectar insetos. Estudos recentes discutem a possibilidade de explorar simultaneamente o controle de insetos, a colonização vegetal e a promoção do crescimento das plantas (GUPTA et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Essa possibilidade é particularmente interessante para o desenvolvimento de bioinsumos de função múltipla. Um único microrganismo poderia, dependendo da linhagem e do sistema de aplicação, interagir com a planta, influenciar sua fisiologia e contribuir para a supressão de organismos-praga. Entretanto, as interações entre fungos entomopatogênicos, plantas, insetos e microbiota ainda apresentam mecanismos incompletamente caracterizados, o que torna necessária uma abordagem experimental integrada antes de transformar essas características em uma recomendação agronômica (GUPTA et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

O microbioma como fonte de candidatos

Uma das mudanças mais importantes será a transição da busca por “microrganismos isolados” para a compreensão das comunidades microbianas funcionais. A planta não interage com um único microrganismo em condições naturais; ela estabelece relações simultâneas com comunidades de bactérias, fungos e outros organismos. Consequentemente, um fungo que apresenta atividade moderada isoladamente pode desempenhar função importante dentro de uma comunidade microbiana específica (SHARMA et al., 2023; GARBEVA et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Nesse contexto surgem os consórcios microbianos sintéticos, ou SynComs. A estratégia consiste em selecionar microrganismos com funções complementares e reconstruir uma comunidade simplificada, controlada experimentalmente, para investigar interações e desenvolver inoculantes com múltiplas funções. Essa abordagem pode permitir combinar fungos e bactérias com características complementares, desde que sejam demonstradas compatibilidade, estabilidade e eficácia do consórcio (NEGI et al., 2024; NUNES et al., 2024). (PubMed)

A utilização de consórcios, contudo, não deve ser interpretada simplesmente como “quanto mais microrganismos, melhor”. Interações antagônicas entre componentes podem reduzir a sobrevivência ou a atividade de um dos membros, enquanto alterações na composição da microbiota nativa podem modificar o desempenho do consórcio. Por isso, a seleção deverá considerar compatibilidade, nicho ecológico, funções complementares e estabilidade da comunidade (NUNES et al., 2024). (ScienceDirect)

Bioprospecção guiada pelo ambiente

Uma tendência particularmente relevante será a seleção de fungos adaptados ao ambiente onde serão utilizados. Isolados obtidos de ambientes agrícolas semelhantes àqueles onde o produto será aplicado podem apresentar maior compatibilidade ecológica do que organismos selecionados exclusivamente por desempenho em condições laboratoriais. A origem ambiental do isolado, portanto, pode se tornar uma variável estratégica na seleção de candidatos (ZENTENO-ALEGRÍA et al., 2024). (PubMed)

Essa lógica é especialmente importante diante de estresses associados às mudanças climáticas. Fungos provenientes de ambientes naturalmente submetidos a seca, salinidade, temperaturas extremas ou outras condições adversas podem apresentar características fisiológicas úteis para sistemas agrícolas sujeitos a esses mesmos estresses. O objetivo não seria simplesmente encontrar um fungo “resistente”, mas identificar linhagens capazes de manter funções benéficas sob condições ambientais limitantes (ZENTENO-ALEGRÍA et al., 2024). (PubMed)

Da placa de Petri para o campo

Um dos maiores desafios da bioprospecção é evitar que a seleção seja dominada por resultados de laboratório. Ensaios de antagonismo em meio de cultura são úteis para identificar candidatos, mas não reproduzem a complexidade da planta, do solo, da microbiota nativa, do clima e das práticas agrícolas. Uma linhagem que apresenta forte antagonismo in vitro pode apresentar desempenho limitado quando aplicada em sementes, solo, folhas ou raízes (FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024; AZARBAD et al., 2024). (PubMed)

Por essa razão, a bioprospecção do futuro deverá incorporar ensaios progressivos, começando pela caracterização laboratorial, passando por experimentos em plantas sob condições controladas e avançando para ensaios de campo em diferentes locais e safras. A meta não deve ser simplesmente encontrar o isolado que produz a maior resposta em um experimento, mas identificar aquele que apresenta desempenho consistente diante da variabilidade ambiental (AZARBAD et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Formulação será parte da bioprospecção

Outro aspecto frequentemente subestimado é que a descoberta de um fungo promissor não equivale à descoberta de um bioinsumo. O desenvolvimento de um produto depende de produção em escala, estabilidade, concentração adequada de propágulos, viabilidade durante armazenamento, compatibilidade com o veículo e manutenção da atividade biológica durante aplicação. Revisões recentes sobre biopesticidas e biofertilizantes fúngicos destacam a produção, formulação, qualidade e estabilidade como etapas fundamentais para transformar candidatos biológicos em produtos agrícolas (FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024). (PubMed)

Isso significa que características tecnológicas deverão entrar cada vez mais cedo no processo de seleção. Um fungo extremamente eficiente biologicamente, mas incapaz de ser produzido em escala ou de permanecer viável durante armazenamento, pode ter menor potencial de desenvolvimento que uma linhagem ligeiramente menos eficiente, porém robusta e formulável. Assim, a seleção futura deverá integrar eficácia biológica e “desenvolvibilidade” tecnológica desde as fases iniciais da pesquisa (FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024). (PubMed)

O papel da metabolômica na descoberta de novos bioinsumos

A metabolômica apresenta grande potencial para identificar moléculas associadas à atividade biológica dos fungos. Em vez de avaliar somente se determinado isolado inibe um patógeno, pode-se investigar quais metabólitos são produzidos durante a interação, quais aumentam em determinadas condições e quais estão associados ao fenótipo de antagonismo. Essa abordagem pode permitir descobrir novos compostos e relacioná-los aos mecanismos de ação do microrganismo (YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

A integração entre metabolômica e genômica também pode estabelecer uma conexão entre gene → via biossintética → metabólito → atividade biológica. Essa conexão é especialmente relevante para fungos produtores de metabólitos secundários, pois permite investigar não apenas o organismo como agente vivo, mas também os produtos metabólicos responsáveis por determinadas funções biológicas (YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

Inteligência artificial e aprendizado de máquina

Outra fronteira da bioprospecção será o emprego de inteligência artificial e aprendizado de máquina para integrar grandes conjuntos de dados. Informações genômicas, metabolômicas, características fenotípicas, origem ambiental, hospedeiro, condições de cultivo e resultados de ensaios podem ser utilizados conjuntamente para identificar padrões associados ao desempenho de determinadas linhagens. Em Trichoderma, por exemplo, já foi proposta a integração entre genômica, dados funcionais e ferramentas computacionais para acelerar a seleção de candidatos com potencial de biocontrole (SABER et al., 2023). (PubMed Central (PMC))

A aplicação de inteligência artificial, entretanto, não elimina a necessidade de experimentação. Modelos preditivos dependem da qualidade e representatividade dos dados utilizados para treinamento. Portanto, a tendência mais consistente é que a inteligência artificial seja empregada como ferramenta de priorização de candidatos, reduzindo o número de isolados que precisam passar por todas as etapas experimentais, e não como substituta da validação biológica e agronômica (SABER et al., 2023). (PubMed Central (PMC))

A nova lógica: do “screening” para o “design” de bioinsumos

A combinação de genômica, metabolômica, microbiomas e modelagem computacional pode modificar profundamente o conceito de bioprospecção. No modelo tradicional, milhares de isolados são testados até que alguns apresentem características interessantes. No modelo emergente, informações genômicas e ecológicas podem ser utilizadas para predizer quais isolados têm maior probabilidade de apresentar determinadas funções, direcionando a experimentação para candidatos previamente priorizados (SHARMA et al., 2023; SABER et al., 2023). (PubMed Central (PMC))

Essa mudança pode ser denominada bioprospecção orientada por dados. O objetivo não é abandonar o isolamento e a experimentação, mas utilizar conhecimento prévio para tornar o processo mais racional. A seleção poderia começar pela definição do problema agrícola, seguida da identificação de ambientes e microbiomas associados à função desejada, seleção de candidatos por dados genômicos e metabólicos, validação fenotípica e, finalmente, testes agronômicos e tecnológicos (SHARMA et al., 2023; FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024). (PubMed Central (PMC))

Um possível fluxo para a bioprospecção de fungos

Etapa	Abordagem	Principal pergunta
1. Definição do problema	Cultura × patógeno × ambiente	Qual problema agrícola será resolvido?
2. Seleção do ambiente	Rizosfera, endosfera, filosfera, solo, resíduos, ambientes extremos	Onde procurar candidatos adaptados?
3. Isolamento	Métodos culturais e seleção dirigida	Quais fungos podem ser recuperados?
4. Identificação	Morfologia + DNA + filogenia	Quem é o isolado?
5. Triagem fenotípica	Antagonismo, PGP, tolerância a estresse	O isolado apresenta a função desejada?
6. Genômica	Sequenciamento e mineração de genes/BGCs	Qual é o potencial funcional?
7. Transcriptômica/proteômica	Expressão durante a interação	Quais mecanismos estão ativos?
8. Metabolômica	Perfil de metabólitos	Quais compostos estão associados à atividade?
9. Bioinformática/IA	Predição e priorização	Quais candidatos merecem maior investimento?
10. Compatibilidade	Planta × microbiota × outros bioinsumos	O candidato se estabelece no sistema?
11. Formulação	Propágulos, veículo, estabilidade	É possível transformar a linhagem em produto?
12. Casa de vegetação	Ensaios controlados	O efeito permanece na planta?
13. Campo	Diferentes ambientes e safras	O desempenho é consistente?
14. Qualidade e segurança	Identidade, pureza, estabilidade, biossegurança	O produto é seguro e reprodutível?
15. Desenvolvimento	Escala, registro e aplicação	O candidato pode se tornar um bioinsumo?

Esse fluxo representa uma síntese conceitual baseada na literatura recente sobre bioprospecção microbiana, fungos endofíticos, multiômica, formulação, consórcios microbianos e validação agronômica (SHARMA et al., 2023; SABER et al., 2023; FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024; NUNES et al., 2024). (PubMed Central (PMC))

Um ponto crítico: segurança

O avanço da bioprospecção não pode ser baseado exclusivamente na busca pela maior atividade biológica. A seleção de um fungo candidato também precisa considerar identidade taxonômica, potencial de produção de metabólitos indesejáveis, interação com organismos não alvo, capacidade de sobrevivência ambiental, estabilidade genética e possíveis riscos associados à utilização agrícola. A caracterização genômica pode contribuir para identificar características desejáveis e indesejáveis antes do avanço do isolado para etapas mais caras de desenvolvimento (SHARMA et al., 2023; FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024). (PubMed Central (PMC))

Esse aspecto é especialmente importante quando se considera que fungos podem apresentar grande diversidade metabólica. A descoberta de um novo metabólito ou de uma atividade antagonista não significa automaticamente que o organismo seja adequado para aplicação agrícola. O desenvolvimento de bioinsumos precisa equilibrar eficácia, segurança, estabilidade, produção e compatibilidade ecológica (YANG; WU; SUN, 2024; FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024). (PubMed Central (PMC))

O futuro: bioinsumos específicos para sistemas agrícolas

A tendência mais interessante não é necessariamente o desenvolvimento de um único fungo capaz de atuar universalmente em todas as culturas. A complexidade das interações entre microrganismo, planta, patógeno, solo, microbiota e ambiente sugere que os bioinsumos do futuro poderão ser mais específicos para determinadas culturas, ambientes e problemas fitossanitários. A seleção de fungos adaptados a determinados nichos e a integração com dados de microbioma podem permitir formulações mais compatíveis com o sistema agrícola de destino (ZENTENO-ALEGRÍA et al., 2024; GARBEVA et al., 2024). (PubMed)

Essa perspectiva aproxima a bioprospecção do conceito de agricultura de precisão microbiológica. Em vez de simplesmente aplicar um microrganismo e esperar uma resposta, o desenvolvimento poderá considerar previamente a cultura, genótipo vegetal, solo, microbioma, pressão de patógenos, condições climáticas e modo de aplicação para selecionar o microrganismo ou consórcio mais compatível com aquele sistema (NUNES et al., 2024; AZARBAD et al., 2024). (ScienceDirect)

Considerações finais

O futuro da bioprospecção de fungos candidatos a bioinsumos está associado à integração entre biodiversidade, taxonomia, microbiologia, genômica, metabolômica, bioinformática, ecologia microbiana e ciência de formulações. A principal transformação não será simplesmente encontrar mais fungos, mas aumentar a capacidade de prever quais isolados têm maior probabilidade de apresentar características úteis, compreender os mecanismos responsáveis por essas características e transformar esse conhecimento em produtos estáveis e eficazes (SHARMA et al., 2023; SABER et al., 2023; YANG; WU; SUN, 2024). (PubMed Central (PMC))

Para a Fitopatologia, essa mudança abre uma perspectiva particularmente relevante: a bioprospecção pode deixar de ser apenas uma busca por antagonistas e passar a constituir uma plataforma de descoberta de funções biológicas. Fungos capazes de antagonizar patógenos, colonizar plantas, modular a imunidade, mobilizar nutrientes, tolerar estresses e interagir positivamente com outros microrganismos poderão ser selecionados de maneira integrada, desde que essas características sejam demonstradas experimentalmente e permaneçam consistentes em condições agrícolas reais (ZENTENO-ALEGRÍA et al., 2024; NUNES et al., 2024). (PubMed)

A questão central para os próximos anos, portanto, não será apenas “qual fungo funciona?”, mas “qual fungo, em qual planta, em qual ambiente, contra qual problema, por qual mecanismo, em qual formulação e com qual comunidade microbiana apresenta desempenho consistente?”. Essa mudança de pergunta representa a passagem de uma bioprospecção essencialmente empírica para uma abordagem orientada por mecanismos, dados e contexto ecológico (FERREYRA-SUAREZ; GARCÍA-DEPRAECT; CASTRO-MUÑOZ, 2024; AZARBAD et al., 2024). (PubMed)

Referências

AZARBAD, H. et al. Biological and experimental factors that define the effectiveness of microbial inoculation on plant traits: a meta-analysis. The ISME Journal, 2024. DOI: 10.1038/s41396-024-01837-0. (PubMed Central (PMC))

FERREYRA-SUAREZ, D.; GARCÍA-DEPRAECT, O.; CASTRO-MUÑOZ, R. A review on fungal-based biopesticides and biofertilizers production. Ecotoxicology and Environmental Safety, v. 283, p. 116945, 2024. DOI: 10.1016/j.ecoenv.2024.116945. (PubMed)

GARBEVA, P. et al. Strategies for tailoring functional microbial synthetic communities. The ISME Journal, 2024. (PubMed Central (PMC))

GEIGER, M. et al. Unveiling the antimicrobial and biocontrol potential of the Ascomycete fungus, Clonostachys rosea: a review. The Microbe, v. 6, p. 100226, 2025. DOI: 10.1016/j.microb.2024.100226. (DOI)

GUPTA, S. et al. Plant–entomopathogenic fungi interaction: recent progress and future prospects on endophytism-mediated growth promotion and biocontrol. 2024. (PubMed Central (PMC))

NEGI, R. et al. Microbial consortia: promising tool as plant bioinoculants for agricultural sustainability. Current Microbiology, 2024. DOI: 10.1007/s00284-024-03755-0. (PubMed)

NUNES, P. S. O. et al. Microbial consortia of biological products: do they have a future? Biological Control, v. 188, p. 105439, 2024. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2024.105439. (ScienceDirect)

SABER, W. I. A. et al. Bioprospecting Trichoderma: a systematic roadmap to screen genomes and natural products for biocontrol applications. 2023. (PubMed Central (PMC))

SHARMA, I.; RAINA, A.; CHOUDHARY, M. et al. Fungal endophyte bioinoculants as a green alternative towards sustainable agriculture. Heliyon, v. 9, n. 9, e19487, 2023. DOI: 10.1016/j.heliyon.2023.e19487. (PubMed)

YANG, H.; WU, X.; SUN, C. Unraveling the metabolic potential of biocontrol fungi through omics data: a key to enhancing large-scale application strategies. Acta Biochimica et Biophysica Sinica, v. 56, n. 6, p. 825–832, 2024. DOI: 10.3724/abbs.2024056. (PubMed Central (PMC))

ZENTENO-ALEGRÍA, C. O. et al. Fungi beyond limits: the agricultural promise of extremophiles. Microbial Biotechnology, v. 17, n. 3, e14439, 2024. DOI: 10.1111/1751-7915.14439. (PubMed)

PATOLOGIA DE SEMENTES DE MILHO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

2026-09-24T20:08:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE MILHO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

1 INTRODUÇÃO

A semente constitui a primeira unidade biológica do estabelecimento de uma lavoura e, no caso do milho (Zea mays L.), sua qualidade exerce influência direta sobre a emergência, a uniformidade do estande e o estabelecimento inicial das plantas. Sob a perspectiva da Fitopatologia, entretanto, a semente possui uma importância ainda mais ampla: pode atuar como substrato, veículo de disseminação, fonte de inóculo e elo epidemiológico entre ciclos sucessivos da cultura. Dessa maneira, a qualidade sanitária das sementes não deve ser compreendida como um atributo isolado, mas como parte de um sistema no qual interagem o hospedeiro, os microrganismos, o ambiente e as práticas de produção e armazenamento (AGARWAL; SINCLAIR, 1996).

A associação entre sementes de milho e microrganismos é particularmente complexa. Fungos podem estar presentes externamente, aderidos ao tegumento e às estruturas superficiais, ou internamente, colonizando tecidos da semente. Essa distinção apresenta consequências epidemiológicas importantes, pois a localização do inóculo pode determinar sua sobrevivência, sua capacidade de ser detectado pelos métodos de análise e, sobretudo, seu potencial de transmissão para a plântula. Por essa razão, a simples recuperação de um fungo a partir da semente não é suficiente para estabelecer sua importância como agente fitopatogênico.

Entre os principais grupos de fungos associados às sementes e aos grãos de milho encontram-se espécies de Fusarium, Stenocarpella, Penicillium, Aspergillus, Rhizoctonia, Colletotrichum, Alternaria, Cladosporium e outros táxons cuja ocorrência varia em função do genótipo, ambiente de produção, estádio de desenvolvimento da planta, condições de colheita e armazenamento. Alguns desses organismos estão diretamente relacionados a doenças da cultura; outros participam predominantemente da deterioração das sementes e dos grãos, podendo, em determinadas condições, estar associados à produção de micotoxinas e à redução da qualidade do produto agrícola.

A importância dos fungos associados às sementes de milho não se limita, portanto, à redução da germinação. Determinados patógenos podem provocar podridões de sementes, morte de plântulas em pré e pós-emergência, podridões radiculares e redução do vigor. Em condições ambientais favoráveis, especialmente quando há baixa temperatura e excesso de umidade no solo, a semente pode permanecer exposta durante período prolongado aos fungos presentes no solo. Estudos experimentais demonstram que essa interação pode modificar substancialmente a eficiência dos tratamentos fungicidas e o estabelecimento das plântulas (GOULART, 2000).

A identificação correta dos agentes associados às sementes representa, nesse contexto, uma etapa fundamental do diagnóstico fitossanitário. A identificação tradicional baseada em características culturais e morfológicas continua sendo indispensável, sobretudo pela sua acessibilidade e importância para a rotina laboratorial. Entretanto, a taxonomia de diversos grupos fúngicos tornou-se progressivamente mais complexa, particularmente em gêneros que apresentam elevada variabilidade morfológica ou complexos de espécies. A utilização de ferramentas moleculares, como PCR, PCR multiplex, qPCR e sequenciamento de regiões específicas do DNA, passou a complementar os métodos convencionais, proporcionando maior resolução taxonômica e sensibilidade analítica.

A própria ciência de sementes também vem passando por uma transformação conceitual. A análise sanitária contemporânea não se limita mais à pergunta "qual patógeno está presente?", mas procura compreender a composição da comunidade microbiana associada à semente e sua relação com a qualidade fisiológica, a transmissão de patógenos e o estabelecimento da plântula. A ISTA reconhece essa evolução metodológica e, em sua edição de 2026, reúne procedimentos padronizados para análise de sanidade, abrangendo desde métodos clássicos até ferramentas mais avançadas de diagnóstico.

Dentro dessa perspectiva, o tratamento químico de sementes permanece como uma das ferramentas mais importantes para o manejo de patógenos associados às sementes e ao solo. Entretanto, sua utilização deve ser fundamentada no diagnóstico e na indicação oficial de uso. No Brasil, o AGROFIT, mantido pelo Ministério da Agricultura e Pecuária, constitui a base oficial de consulta dos produtos fitossanitários registrados e de suas respectivas indicações de uso. A plataforma permite consultar produtos por cultura, ingrediente ativo, alvo biológico e modalidade de utilização.

Dessa forma, o estudo da patologia de sementes de milho exige uma abordagem integrada, reunindo conhecimento sobre diversidade microbiana, identificação taxonômica, métodos de diagnóstico, epidemiologia dos patógenos e tratamento químico. Mais do que simplesmente enumerar fungos ou fungicidas, é necessário compreender a relação entre o agente presente, sua importância epidemiológica, o método empregado para detectá-lo e a tecnologia de tratamento disponível para reduzir seu impacto.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 A semente de milho como unidade epidemiológica

A importância epidemiológica da semente decorre da capacidade de transportar organismos de uma geração para outra e de uma região para outra. Um lote aparentemente uniforme pode conter sementes com diferentes níveis de colonização microbiana, e essa heterogeneidade pode produzir respostas distintas durante a germinação e o estabelecimento das plântulas.

A associação entre patógeno e semente pode ocorrer por contaminação superficial, colonização dos tecidos ou infecção. Essas condições não devem ser utilizadas como sinônimos. Um fungo presente superficialmente pode ser eliminado por procedimentos de desinfestação, enquanto um organismo localizado internamente pode permanecer protegido e ser transmitido à plântula durante a germinação.

A importância epidemiológica também depende da capacidade de o patógeno sobreviver e produzir inóculo viável. Por esse motivo, testes de sanidade devem ser capazes de distinguir, tanto quanto possível, presença, viabilidade e potencial de transmissão.

As regras da ISTA constituem referência internacional para padronização desses procedimentos. A edição de 2026 contém métodos específicos para análise da sanidade de sementes e estabelece princípios para amostragem, execução dos testes, controle de qualidade e interpretação dos resultados.

Esse aspecto é particularmente importante em laboratórios de diagnóstico, porque resultados obtidos por metodologias diferentes não são necessariamente diretamente comparáveis. Um método que favoreça a recuperação de fungos saprófitas pode produzir uma comunidade aparente diferente daquela obtida por uma metodologia dirigida a determinado patógeno.

2.2 Diversidade dos fungos associados às sementes de milho

A diversidade fúngica associada ao milho é ampla e resulta da interação entre fatores biológicos e ambientais. A comunidade encontrada nas sementes pode ser influenciada pelo genótipo, condições climáticas durante o enchimento dos grãos, ocorrência de doenças no campo, danos mecânicos, presença de insetos, momento da colheita e condições de secagem e armazenamento.

Entre os organismos de maior importância estão representantes de Fusarium, Stenocarpella, Aspergillus e Penicillium. Esses grupos não possuem necessariamente o mesmo significado epidemiológico.

Espécies de Fusarium, por exemplo, podem estar associadas a podridões de sementes e plântulas e também a problemas relacionados à produção de micotoxinas. A complexidade do gênero exige cuidado na identificação, pois diferentes espécies ou complexos de espécies podem apresentar características epidemiológicas distintas.

Stenocarpella maydis e S. macrospora estão associadas à podridão da espiga e de colmos e podem ser detectadas em sementes de milho. A presença desses fungos possui importância tanto para a sanidade do lote quanto para a epidemiologia das doenças no campo.

Já Aspergillus e Penicillium apresentam particular importância nas condições de armazenamento. A disponibilidade de água, a temperatura e a duração do armazenamento podem favorecer a colonização dos grãos por fungos de armazenamento. Além da deterioração, algumas espécies possuem capacidade de produzir metabólitos secundários de importância para a segurança alimentar e animal.

Estudos contemporâneos sobre fungos associados ao milho demonstram a utilidade da combinação entre isolamento, caracterização morfológica e identificação molecular. Em trabalho recente envolvendo grãos de milho, a identificação dos isolados foi realizada inicialmente por métodos convencionais e posteriormente complementada por análise molecular, demonstrando a utilidade dessa abordagem integrada (MOLECULAR IDENTIFICATION..., 2024).

Essa integração é importante porque a diversidade observada no laboratório depende do método empregado. Meios de cultura, temperatura, atividade de água, período de incubação e desinfestação superficial podem favorecer determinados grupos em detrimento de outros. Assim, a ausência de um organismo em determinado método não deve ser interpretada automaticamente como sua ausência absoluta na amostra.

2.3 Principais grupos fitopatogênicos associados às sementes

Fusarium spp.

O gênero Fusarium ocupa posição central na patologia de sementes e grãos de milho. Diferentes espécies estão associadas a podridões de sementes e plântulas e podem apresentar importância simultânea para a fitopatologia e para a segurança dos alimentos em função da produção de micotoxinas.

A identificação de Fusarium exclusivamente pela morfologia pode ser difícil em determinados grupos. Características como macroconídios, microconídios, clamidósporos, coloração e crescimento micelial fornecem informações importantes, mas podem não resolver adequadamente a identificação em nível de espécie ou complexo de espécies.

Por essa razão, regiões gênicas adicionais podem ser necessárias. Em Fusarium, o fator de elongação da tradução 1-alfa (TEF1-α) é amplamente utilizado em estudos de identificação e filogenia, particularmente quando a região ITS apresenta resolução insuficiente para discriminar espécies próximas.

Métodos baseados em PCR também foram desenvolvidos para a detecção de espécies toxigênicas de Fusarium em milho. Jurado et al. (2006), por exemplo, desenvolveram uma estratégia baseada em PCR para detecção de espécies de Fusarium potencialmente produtoras de micotoxinas em milho, demonstrando o potencial da abordagem molecular para diagnóstico precoce.

Essa possibilidade é especialmente relevante quando a finalidade do diagnóstico não é apenas estabelecer a presença do fungo, mas determinar o risco associado à ocorrência de determinado grupo taxonômico.

Stenocarpella spp.

Stenocarpella maydis e Stenocarpella macrospora são importantes patógenos do milho e podem estar associados às sementes. A ocorrência desses fungos está relacionada às podridões de espigas e colmos e à sobrevivência do patógeno em restos culturais.

Do ponto de vista epidemiológico, a associação com sementes deve ser considerada juntamente com a sobrevivência em resíduos vegetais, pois a importância relativa dessas fontes de inóculo pode variar entre sistemas de produção.

A identificação morfológica baseia-se principalmente nas estruturas reprodutivas, particularmente os picnídios e conídios. Entretanto, quando há necessidade de identificação mais precisa ou diferenciação entre espécies, ferramentas moleculares podem complementar o diagnóstico.

Aspergillus e Penicillium

Os fungos de armazenamento possuem comportamento distinto daqueles que predominam durante o desenvolvimento da cultura no campo. Sua ocorrência é fortemente influenciada pelas condições de armazenamento e pela disponibilidade de água.

A deterioração fúngica dos grãos armazenados está diretamente relacionada à atividade de água. A formação de pontos de aquecimento e aumento localizado da umidade pode criar microambientes favoráveis à proliferação de fungos, aumentando o risco de perdas qualitativas e de contaminação por micotoxinas (INTEGRATED MANAGEMENT..., 2017).

Esse fato reforça a necessidade de não interpretar o teste de sanidade isoladamente. O resultado deve ser relacionado às condições de armazenamento e à qualidade fisiológica e física do lote.

2.4 Métodos clássicos de identificação

A identificação morfológica continua sendo uma das bases da patologia de sementes. O exame direto das sementes, a incubação em papel-filtro, o método do papel-filtro com congelamento, o plaqueamento em meios seletivos ou semisseletivos e o isolamento em meios de cultura constituem procedimentos fundamentais na rotina laboratorial.

O método do papel-filtro (blotter test) apresenta a vantagem de permitir o desenvolvimento de estruturas fúngicas diretamente sobre as sementes, possibilitando a identificação por características morfológicas. Para determinados grupos, o uso de congelamento pode restringir a germinação das sementes e favorecer a manifestação de estruturas fúngicas durante a incubação.

O cultivo em meio de cultura permite o isolamento dos fungos e a obtenção de culturas puras. Essa etapa é particularmente importante quando o objetivo inclui caracterização morfológica, testes de patogenicidade, avaliação de crescimento, testes de sensibilidade a fungicidas ou identificação molecular.

Entretanto, nenhum método convencional é universal. O meio de cultura, a temperatura, o período de incubação e a condição fisiológica do organismo interferem diretamente na capacidade de recuperação.

A ISTA mantém métodos padronizados e atualizados para diferentes grupos de patógenos transmitidos por sementes. O ISTA Handbook on Seed Health Testing descreve técnicas que vão desde métodos clássicos de microscopia até métodos moleculares, constituindo uma referência importante para a implantação e padronização de laboratórios de sanidade de sementes.

2.5 Identificação molecular

A identificação molecular representa uma evolução importante da patologia de sementes porque permite aumentar a especificidade e, em determinados casos, reduzir o tempo necessário para a confirmação do diagnóstico.

A PCR convencional permite amplificar regiões específicas do DNA e confirmar a presença de um determinado organismo ou grupo taxonômico. A PCR multiplex possibilita a detecção simultânea de mais de um alvo. A qPCR acrescenta a possibilidade de quantificação relativa ou absoluta do DNA-alvo, desde que sejam estabelecidos padrões, controles e validação analítica apropriados.

A região ITS do DNA ribossomal é frequentemente utilizada como marcador para fungos, particularmente em estudos de identificação inicial. Contudo, sua resolução pode ser insuficiente para alguns grupos taxonomicamente complexos. Nesses casos, genes como TEF1-α, β-tubulina, calmodulina ou regiões de RNA polimerase podem fornecer maior poder discriminatório.

Em estudos de patologia de sementes, essa combinação é particularmente importante para gêneros complexos como Fusarium. A identificação molecular deve, sempre que possível, ser interpretada conjuntamente com dados morfológicos e epidemiológicos.

A utilização de sequenciamento também permite caracterizar comunidades microbianas. O metabarcoding, por exemplo, possibilita investigar simultaneamente grande número de táxons presentes em uma amostra. Essa abordagem amplia significativamente a capacidade de estudar diversidade, mas não deve ser confundida com demonstração de viabilidade ou patogenicidade.

O DNA detectado pode pertencer a organismos vivos, dormentes ou mortos. Por essa razão, a abordagem molecular deve ser interpretada de acordo com a pergunta científica.

2.6 Técnicas de diagnóstico: uma abordagem hierárquica

Uma estratégia tecnicamente robusta para a análise de sementes de milho pode ser estruturada em diferentes níveis.

O primeiro nível é a triagem sanitária, destinada a determinar a ocorrência geral de fungos e identificar padrões de colonização.

O segundo nível corresponde ao isolamento e identificação morfológica, permitindo obter culturas e caracterizar os principais grupos encontrados.

O terceiro nível é a identificação molecular, direcionada principalmente aos isolados de maior importância fitopatológica ou àqueles cuja identificação morfológica seja insuficiente.

O quarto nível corresponde à confirmação funcional, que pode incluir testes de patogenicidade, transmissão semente-plântula, quantificação do inóculo ou avaliação de impacto sobre germinação e vigor.

Essa sequência é mais consistente do que utilizar PCR indiscriminadamente. O método molecular deve responder a uma pergunta específica e ser validado para a finalidade proposta.

2.7 Relação entre sanidade e qualidade fisiológica

A presença de fungos nas sementes não implica necessariamente redução imediata da germinação. Essa relação depende do organismo, intensidade da colonização, localização do inóculo, genótipo, condição fisiológica da semente e ambiente durante a germinação.

Essa questão foi claramente demonstrada em estudos brasileiros. Goulart (2000) verificou que a eficiência de fungicidas aplicados às sementes de milho variou de acordo com o fungo e com a característica avaliada. Além disso, Fusarium moniliforme associado às sementes não necessariamente reduziu a germinação, enquanto condições de solo frio e úmido favoreceram a ação de fungos do solo sobre o estabelecimento das plântulas.

Esse resultado possui importante significado epidemiológico. O risco associado a um patógeno não depende apenas da quantidade presente na semente, mas da interação entre inóculo, hospedeiro e ambiente.

Consequentemente, a avaliação sanitária deve ser acompanhada por testes de germinação e vigor. Em determinadas situações, o lote pode apresentar elevada germinação em condições ideais, mas apresentar redução expressiva de desempenho sob condições de estresse.

2.8 Tratamento químico de sementes

O tratamento químico de sementes é uma tecnologia destinada a proteger a semente e a plântula durante as fases iniciais do estabelecimento. Os fungicidas utilizados podem apresentar ação de contato, sistêmica ou uma combinação de ambas.

Os fungicidas de contato permanecem predominantemente na superfície da semente e atuam sobre organismos presentes externamente ou sobre o inóculo que entra em contato com o ingrediente ativo. Os fungicidas sistêmicos, por sua vez, podem ser absorvidos pela semente e redistribuídos durante a germinação, oferecendo proteção adicional contra determinados patógenos.

A literatura internacional reconhece o tratamento de sementes como componente importante do manejo de doenças transmitidas por sementes e do solo. Entretanto, também chama atenção para a necessidade de avaliar os efeitos não alvo dos fungicidas, particularmente sobre a microbiota associada às sementes. Fungicidas sistêmicos podem alterar comunidades endofíticas que potencialmente participam da germinação e do estabelecimento inicial das plantas (AYESHA et al., 2021).

Essa questão é particularmente relevante no contexto atual, em que a microbiota das sementes passou a ser reconhecida como componente potencialmente funcional do sistema semente-plântula.

2.9 Fungicidas registrados para tratamento de sementes de milho

No Brasil, a seleção de fungicidas para tratamento de sementes deve obrigatoriamente considerar o registro e a indicação oficial do produto. O AGROFIT é a fonte oficial para consulta dos produtos fitossanitários registrados e permite pesquisar por cultura, alvo, ingrediente ativo e produto comercial.

A base oficial é dinâmica e apresenta atualização diária. Em 20 de setembro de 2026, o conjunto de dados aberto do AGROFIT registrava atualização na mesma data, reforçando que qualquer relação de produtos deve ser considerada temporalmente vinculada à data da consulta.

Entre os ingredientes ativos e associações historicamente registrados para tratamento fungicida de sementes de milho encontram-se:

Ingrediente ativo ou associação	Principais grupos de interesse no tratamento de sementes	Exemplos de alvos associados
Captana	Fungicida protetor de contato	Pythium, Rhizoctonia, Aspergillus spp.
Tiram	Fungicida protetor	Fungos associados às sementes e ao solo
Carboxina + tiram	Fungicida sistêmico + protetor	Fusarium, Pythium, Rhizoctonia
Fludioxonil	Fungicida de contato	Fungos associados às sementes e ao solo
Fludioxonil + metalaxil-M	Fungicida de contato + fungicida sistêmico	Fusarium, Pythium e outros patógenos-alvo
Fludioxonil + metalaxil-M + tiabendazol	Associação de diferentes mecanismos de ação	Fungos de sementes e do solo
Tiofanato-metílico	Benzimidazol	Fusarium e outros fungos-alvo
Piraclostrobina + tiofanato-metílico	Estrobilurina + benzimidazol	Fungos associados às sementes
Azoxistrobina + tiabendazol + fludioxonil + metalaxil-M	Associação multicomponente	Diversos patógenos-alvo registrados

Uma relação técnica publicada para o sistema produtivo de milho e sorgo apresenta, entre outros, Maxim Advanced, Maxim Quattro, Standak Top e Source Top, com indicações específicas de ingredientes ativos e alvos em sementes de milho. Entretanto, essa relação não deve ser utilizada isoladamente como lista regulatória atual, pois a situação de registro e as recomendações podem ser modificadas. A conferência final deve ser realizada no AGROFIT na data da recomendação ou do experimento.

É importante destacar que o nome comercial não é a unidade científica mais adequada para comparar tratamentos. Para interpretação fitopatológica, deve-se registrar principalmente o ingrediente ativo, concentração, grupo químico, mecanismo de ação, dose de ingrediente ativo e alvo biológico.

2.10 Fludioxonil + metalaxil-M

A associação entre fludioxonil e metalaxil-M constitui um exemplo clássico da combinação entre um fungicida de contato e outro com ação sistêmica.

O fludioxonil apresenta ação predominantemente de contato, enquanto o metalaxil-M é absorvido e translocado durante a germinação. A bula de produto contendo essa associação descreve sua utilização no tratamento de sementes de milho contra doenças causadas por organismos do solo e associados às sementes.

A combinação possui interesse particular porque amplia o espectro de proteção em comparação com o uso isolado de determinados ingredientes ativos. Entretanto, sua eficiência depende do alvo biológico e da condição epidemiológica.

Estudos experimentais demonstram que a eficácia não deve ser presumida apenas a partir do espectro teórico do fungicida. Pinto demonstrou, em sementes de milho, que fludioxonil + metalaxil-M e carboxina + tiram foram eficientes contra Penicillium spp. e forneceram proteção contra fungos do solo, mas não controlaram satisfatoriamente Fusarium subglutinans associado às sementes.

Esse resultado ilustra um princípio fundamental do tratamento de sementes: a eficácia de um fungicida é específica para a interação produto × patógeno × dose × qualidade do tratamento × condição ambiental.

2.11 Associações fungicidas e manejo de diferentes grupos de patógenos

A utilização de associações contendo diferentes mecanismos de ação tem sido uma estratégia recorrente no tratamento de sementes. Produtos comerciais destinados ao milho podem combinar fungicidas de diferentes grupos, buscando ampliar o espectro de ação.

Em material técnico relacionado às safras 2023/2024 e 2024/2025, por exemplo, são apresentados produtos contendo metalaxil-M + tiabendazol + fludioxonil e associações envolvendo azoxistrobina, tiabendazol, fludioxonil e metalaxil-M, além de piraclostrobina + tiofanato-metílico. As indicações incluem organismos como Colletotrichum graminicola, Fusarium moniliforme, Penicillium, Pythium, Alternaria, Aspergillus, Stenocarpella maydis e outros alvos especificados para cada produto.

Entretanto, a presença de múltiplos ingredientes ativos não deve ser interpretada automaticamente como garantia de maior eficiência. A escolha deve considerar o complexo de patógenos realmente presente no lote e o histórico fitossanitário da área.

2.12 Fungicidas e microbiota da semente

A discussão contemporânea sobre tratamento químico de sementes precisa incorporar uma questão que não estava presente com a mesma intensidade na literatura clássica: os efeitos sobre microrganismos não alvo.

A semente abriga comunidades microbianas que podem apresentar funções relacionadas à germinação, ao desenvolvimento inicial e à proteção contra patógenos. Consequentemente, a aplicação de fungicidas pode alterar não apenas os organismos considerados patogênicos, mas também componentes da microbiota potencialmente benéficos.

Ayesha et al. (2021) discutem justamente essa questão e destacam que fungicidas sistêmicos podem interferir na comunidade endofítica das sementes. Os autores defendem uma avaliação mais cuidadosa do tratamento químico, principalmente diante do crescente reconhecimento do papel funcional do microbioma associado às sementes.

Essa questão não significa que o tratamento fungicida deva ser abandonado. Significa que a tecnologia deve ser utilizada de maneira racional, direcionada aos riscos fitossanitários relevantes e fundamentada na necessidade efetiva de proteção.

2.13 Diagnóstico antes da recomendação do tratamento

Do ponto de vista da Fitopatologia, uma das principais mudanças desejáveis no tratamento de sementes é substituir a lógica de aplicação indiscriminada por uma lógica baseada no diagnóstico.

Se o lote apresenta incidência relevante de determinado patógeno, o tratamento deve ser selecionado de acordo com a eficácia comprovada e a indicação oficial para aquele alvo.

Se o problema está predominantemente relacionado a fungos de armazenamento, as estratégias podem ser diferentes daquelas utilizadas para patógenos de campo.

Se o risco decorre principalmente de fungos do solo, a escolha deve considerar a proteção da semente e da plântula durante a emergência.

Essa distinção parece elementar, mas possui grande importância prática. Um fungicida pode apresentar excelente atividade contra determinado grupo e ser pouco eficiente contra outro. O fato de dois organismos serem classificados genericamente como "fungos" não significa que apresentem a mesma sensibilidade ao fungicida.

2.14 Uma visão integrada para a patologia de sementes de milho

A avaliação moderna da patologia de sementes de milho pode ser organizada em quatro níveis complementares.

O primeiro corresponde à caracterização da comunidade microbiana, identificando os principais grupos presentes.

O segundo envolve a identificação taxonômica, utilizando métodos morfológicos e moleculares conforme a necessidade.

O terceiro corresponde à avaliação epidemiológica, determinando quais organismos possuem efetiva importância para a transmissão, emergência e estabelecimento das plantas.

O quarto compreende a intervenção, na qual o tratamento químico, biológico ou integrado é selecionado de acordo com o diagnóstico.

Essa sequência evita um problema frequente: escolher o produto antes de compreender o problema.

A ciência de sementes fornece atualmente ferramentas suficientes para que essa decisão seja muito mais precisa. O laboratório pode combinar blotter test, isolamento em meio de cultura, microscopia, identificação molecular, avaliação de germinação e vigor e, quando necessário, testes de transmissão e patogenicidade.

A análise integrada permite transformar o diagnóstico em informação útil para a tomada de decisão.

3 CONCLUSÕES

A patologia de sementes de milho deve ser compreendida como uma área que integra microbiologia, fitopatologia, ciência de sementes, epidemiologia e tecnologia de tratamento. A semente representa uma unidade epidemiológica particularmente importante porque pode transportar microrganismos, favorecer sua sobrevivência e participar da introdução de patógenos em novos ciclos de cultivo.

A diversidade de fungos associada às sementes e aos grãos de milho é elevada e apresenta forte influência das condições ambientais, do genótipo, do manejo, da colheita e do armazenamento. Por essa razão, a caracterização da micobiota não deve ser reduzida à elaboração de uma lista de gêneros. É necessário distinguir organismos patogênicos, oportunistas, saprófitas e potenciais componentes benéficos da comunidade microbiana.

A identificação correta constitui a base para qualquer decisão fitossanitária. Métodos morfológicos continuam indispensáveis, especialmente para isolamento e caracterização de culturas, mas devem ser complementados por técnicas moleculares quando a resolução taxonômica ou a sensibilidade do diagnóstico forem insuficientes. PCR, qPCR, sequenciamento e outras ferramentas moleculares representam importantes avanços, desde que devidamente validados e interpretados em conjunto com informações epidemiológicas.

A análise sanitária também deve ser acompanhada pela avaliação fisiológica das sementes. Germinação e vigor não constituem apenas indicadores comerciais de qualidade; são respostas biológicas que ajudam a interpretar a importância funcional da associação entre sementes e microrganismos.

O tratamento químico de sementes permanece uma ferramenta relevante para o manejo de patógenos associados às sementes e ao solo. Entretanto, sua eficiência é dependente do alvo, do ingrediente ativo, da dose, da formulação, da qualidade da aplicação e das condições ambientais. Estudos com milho demonstram claramente que fungicidas eficientes contra determinados organismos podem apresentar desempenho limitado contra outros, reforçando a necessidade de diagnóstico prévio.

No Brasil, a seleção de fungicidas deve obrigatoriamente observar o registro e a indicação oficial. O AGROFIT constitui a fonte oficial do MAPA para consulta de produtos, ingredientes ativos, culturas e alvos. Como a base é atualizada diariamente, a condição regulatória de qualquer produto deve ser verificada no momento da recomendação ou da execução experimental.

A utilização de associações contendo ingredientes ativos com diferentes mecanismos de ação pode ampliar o espectro de proteção, mas não deve ser interpretada como substituto do diagnóstico. A escolha racional do tratamento depende da identificação do complexo de patógenos e da compreensão de sua importância epidemiológica.

Finalmente, a patologia contemporânea de sementes precisa incorporar o conceito de microbiota. A semente não abriga apenas organismos potencialmente patogênicos; existe uma comunidade microbiana cuja composição pode participar de processos relacionados à germinação, estabelecimento e proteção da plântula. Assim, o tratamento químico deve ser compreendido como uma intervenção sobre um sistema biológico complexo, e não simplesmente como uma operação destinada a eliminar fungos.

A abordagem mais consistente, portanto, é aquela que estabelece uma sequência lógica entre diagnóstico, identificação, interpretação epidemiológica e intervenção. Nesse modelo, o fungicida deixa de ser o ponto de partida e passa a ser uma das ferramentas utilizadas a partir do conhecimento construído pelo diagnóstico fitopatológico.

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PATOLOGIA DE SEMENTES DE MAMONA: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

2026-09-23T20:14:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE MAMONA: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

1 INTRODUÇÃO

A semente constitui o ponto de partida biológico de uma nova planta, mas, sob a perspectiva fitopatológica, representa também uma das estruturas mais eficientes para a sobrevivência, o transporte e a introdução de agentes associados a doenças. Essa dualidade é particularmente importante em culturas oleaginosas, nas quais a qualidade fisiológica e sanitária do lote determina, em grande medida, a capacidade de estabelecimento inicial da lavoura. Na mamoneira (Ricinus communis L.), essa relação assume importância especial porque a cultura apresenta suscetibilidade a um amplo conjunto de agentes fitopatogênicos e porque o estabelecimento inicial pode ser severamente comprometido por podridões e tombamentos.

A patologia de sementes moderna não considera, entretanto, toda associação microbiana como sinônimo de doença. Um organismo pode estar presente na superfície da semente, colonizar seus tecidos, sobreviver internamente, contaminar o tegumento ou simplesmente acompanhar o lote como componente da microbiota de armazenamento. Para que essa associação adquira significado epidemiológico, é necessário estabelecer uma sequência de relações: presença do organismo, viabilidade do inóculo, capacidade de sobreviver associado à semente, potencial de transmissão, patogenicidade e possibilidade de estabelecimento da doença. Essa distinção, fundamental nos trabalhos clássicos de Neergaard (1977) e Agarwal e Sinclair (1996), permanece central para a interpretação moderna dos testes de sanidade.

No caso da mamoneira, a literatura brasileira demonstra que a semente pode desempenhar papel efetivo na introdução e disseminação de patógenos. Lima, Batista e Santos (1997), em estudo específico de patologia de sementes de mamona, detectaram diversos fungos associados às sementes e demonstraram experimentalmente que Fusarium sp., Rhizoctonia solani e Alternaria ricini podiam ser transmitidos pelas sementes e causar tombamento de plântulas. Os autores também observaram que Fusarium sp., A. ricini, Aspergillus flavus e Chaetomium sp. estavam associados à podridão das sementes e à redução da germinação.

Essa constatação possui importância prática porque o tratamento da semente não deve ser compreendido apenas como uma medida para "eliminar fungos". Seu objetivo agronômico é reduzir o inóculo potencialmente prejudicial, proteger a semente e a plântula durante o período de germinação e emergência e, quando possível, diminuir a probabilidade de introdução do patógeno em novas áreas.

A literatura internacional contemporânea reforça essa concepção. A movimentação global de sementes aumentou a importância dos patógenos transmitidos por sementes, ao mesmo tempo em que os métodos de diagnóstico se tornaram mais sensíveis e específicos. Munkvold, du Toit e Dunkle (2025) destacam que a sanidade de sementes passou a integrar não somente a produção agrícola, mas também sistemas de certificação, comércio internacional, biossegurança e regulamentação fitossanitária.

Na mamona, essa discussão é particularmente relevante porque a cultura possui importância industrial, energética e socioeconômica em diferentes regiões tropicais e subtropicais. A semente apresenta elevado teor de óleo e constitui a matéria-prima para diferentes cadeias industriais, incluindo produção de biocombustíveis, polímeros, cosméticos e outros produtos. O conhecimento da qualidade sanitária das sementes, portanto, não é uma questão meramente laboratorial, mas componente da sustentabilidade produtiva da cultura.

O objetivo desta revisão é discutir a patologia de sementes de mamona a partir de quatro eixos complementares: diversidade dos organismos associados, identificação e diagnóstico, técnicas utilizadas para avaliação da sanidade e tratamento químico das sementes, com atenção especial às indicações atualmente disponíveis no sistema AGROFIT/MAPA.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 A semente de mamona como componente epidemiológico

A associação de patógenos às sementes pode ocorrer durante a formação dos frutos, na colheita, no beneficiamento ou durante o armazenamento. A localização do microrganismo é determinante para sua importância epidemiológica. Patógenos localizados superficialmente podem ser parcialmente removidos por procedimentos de limpeza ou tratamento; organismos presentes no interior dos tecidos apresentam maior dificuldade de erradicação.

Essa distinção é importante porque a semente pode funcionar simultaneamente como veículo de transporte, estrutura de sobrevivência e fonte de inóculo primário. Quando o patógeno permanece viável durante o armazenamento e posteriormente infecta a plântula, estabelece-se uma relação epidemiológica muito mais relevante do que aquela observada para um simples contaminante superficial.

Em estudo clássico realizado com sementes de mamona, Lima, Batista e Santos (1997) demonstraram justamente essa diferença entre presença e transmissão. Entre os fungos encontrados, Fusarium sp., Rhizoctonia solani e Alternaria ricini apresentaram capacidade de transmissão para plântulas, enquanto outros organismos foram associados principalmente à deterioração e redução da germinação.

A interpretação do teste de sanidade deve, portanto, considerar pelo menos cinco perguntas:

Qual organismo foi detectado?
Onde ele está localizado na semente?
O organismo está viável?
Existe evidência de transmissão para a planta?
Qual é sua importância epidemiológica para a cultura?

Somente depois dessas perguntas é possível estabelecer uma recomendação de manejo.

2.2 Diversidade de fungos associados às sementes de mamona

A diversidade microbiana encontrada em sementes de mamona é ampla. Estudos brasileiros identificaram representantes de diferentes grupos taxonômicos, incluindo Fusarium, Alternaria, Aspergillus, Penicillium, Rhizoctonia, Cladosporium, Bipolaris, Curvularia, Rhizopus, Verticillium, Macrophomina e outros gêneros.

Nascimento et al. (2009), avaliando sementes crioulas de mamona, encontraram elevadas frequências de Fusarium sp. e Penicillium sp., além de Aspergillus niger, A. flavus e actinomicetos. O estudo utilizou tanto o método de papel-filtro quanto o cultivo em BDA, demonstrando que a composição da micobiota pode variar conforme a procedência das sementes e o método empregado.

Outro estudo realizado com diferentes cultivares e épocas de semeadura demonstrou que a composição da micoflora também pode variar em função da época de produção das sementes. O método de papel-filtro permitiu detectar diferenças na diversidade de gêneros entre cultivares e épocas de semeadura, indicando que as condições ambientais durante a formação das sementes podem influenciar diretamente sua qualidade sanitária.

Entre os organismos de maior interesse fitopatológico podem ser destacados:

Alternaria ricini;
Fusarium spp.;
Rhizoctonia solani;
Macrophomina phaseolina;
Lasiodiplodia theobromae;
Aspergillus flavus;
Aspergillus niger;
Penicillium spp.;
Cladosporium spp.;
Curvularia spp.;
Bipolaris spp.;
Verticillium spp.

A presença desses organismos, entretanto, não possui significado equivalente. Rhizoctonia solani, Fusarium spp. e Alternaria ricini, por exemplo, apresentam importância fitopatológica e podem estar relacionados a danos em plântulas. Aspergillus e Penicillium, por outro lado, frequentemente estão associados à deterioração e ao armazenamento, embora determinadas espécies também possam produzir metabólitos de interesse toxicológico.

Esse aspecto é fundamental para evitar um erro recorrente na interpretação dos testes de sanidade: confundir frequência de isolamento com importância epidemiológica.

2.3 Principais patógenos associados às sementes

2.3.1 Fusarium spp.

O gênero Fusarium merece atenção especial pela capacidade de colonizar sementes e permanecer associado aos tecidos vegetais por períodos prolongados. Na mamoneira, espécies de Fusarium estão relacionadas a podridões, tombamento e murchas.

O trabalho de Lima, Batista e Santos (1997) demonstrou que Fusarium sp. estava associado à deterioração das sementes e apresentou capacidade de transmissão para plântulas.

Do ponto de vista diagnóstico, a identificação somente ao nível de gênero pode ser insuficiente quando se pretende estabelecer relações epidemiológicas específicas. Características dos macroconídios, microconídios, clamidósporos e colônias constituem importantes elementos para uma identificação preliminar, mas a utilização de marcadores moleculares pode ser necessária para discriminar espécies filogeneticamente próximas.

2.3.2 Alternaria ricini

Alternaria ricini possui importância histórica na patologia da mamoneira, estando associado a manchas foliares e a problemas em sementes. Lima, Batista e Santos (1997) demonstraram sua transmissão pelas sementes e sua capacidade de provocar tombamento de plântulas.

A identificação morfológica deve considerar características da colônia, conidióforos e conídios. Entretanto, a taxonomia contemporânea do gênero Alternaria demonstra que características morfológicas isoladamente podem não ser suficientes para uma identificação específica segura, especialmente quando se trabalha com grupos taxonomicamente próximos.

2.3.3 Rhizoctonia solani

Rhizoctonia solani apresenta importância particular no estabelecimento inicial da mamoneira. O patógeno é predominantemente associado ao solo, mas pode também estar presente nas sementes.

A transmissão pela semente foi demonstrada experimentalmente por Lima, Batista e Santos (1997), que observaram a ocorrência de tombamento associado a fungos transportados e transmitidos pelas sementes.

Essa característica possui implicação direta para o tratamento químico. O fungicida aplicado à semente pode atuar não apenas sobre o inóculo presente no tegumento, mas também constituir uma zona de proteção ao redor da semente durante a germinação.

2.4 Fungos de armazenamento

Aspergillus, Penicillium e Rhizopus constituem um grupo que merece interpretação distinta.

Esses organismos podem colonizar sementes durante o armazenamento, principalmente quando condições de temperatura e umidade favorecem seu desenvolvimento. A deterioração pode provocar perda de vigor, redução da germinação, alterações metabólicas e comprometimento da qualidade comercial.

Em sementes de mamona, Eicholz et al. (2012) encontraram Aspergillus, Penicillium e Fusarium entre os grupos mais frequentes. O tratamento com carboxina + tiram reduziu a incidência de fungos e melhorou a germinação de sementes de menor qualidade.

Contudo, deve-se evitar chamar indiscriminadamente esses organismos de "patógenos de sementes". Em muitos casos, eles representam principalmente fungos associados à deterioração. O termo mais adequado pode ser fungos associados às sementes, reservando-se a classificação de patógeno para organismos cuja relação causal com a doença esteja estabelecida.

2.5 Métodos de detecção e diagnóstico

A qualidade do diagnóstico depende inicialmente da qualidade da amostragem. Como a distribuição dos microrganismos dentro de um lote pode ser heterogênea, a amostra analisada deve representar adequadamente o lote.

A ISTA mantém as International Rules for Seed Testing, cuja edição atual é a de 2026. O Capítulo 7 é dedicado aos testes de sanidade de sementes e reúne métodos padronizados para diagnóstico e emissão de resultados. A ISTA também disponibiliza um Handbook on Seed Health Testing, que aborda desde preparo e manipulação das amostras até microscopia e métodos moleculares.

Para mamona, entretanto, é importante reconhecer que nem todo patógeno possui um método ISTA específico. Nesses casos, devem ser empregados protocolos cientificamente validados, métodos publicados na literatura e, quando aplicável, procedimentos de organismos internacionais de proteção fitossanitária.

2.6 Blotter test

O blotter test, ou método do papel-filtro, permanece entre as ferramentas mais úteis para levantamento da micoflora de sementes.

O princípio é relativamente simples: sementes são distribuídas sobre substrato úmido e incubadas em condições controladas para estimular a manifestação de estruturas fúngicas. Após o período de incubação, as sementes são examinadas individualmente sob microscópio estereoscópico e, quando necessário, microscópio óptico.

Sua grande vantagem é permitir a detecção simultânea de diferentes gêneros sem necessidade de isolamento prévio.

Em mamona, o método foi empregado em estudos de diversidade e incidência de fungos, inclusive utilizando 200 sementes por cultivar, incubadas por sete dias em condições controladas.

Entretanto, o blotter apresenta limitações. Fungos de crescimento rápido podem mascarar organismos de crescimento lento, enquanto determinados fungos não produzem estruturas reprodutivas suficientemente características para identificação segura.

Por essa razão, a microscopia deve ser complementada pelo isolamento e, quando necessário, por métodos moleculares.

2.7 Desinfestação superficial

A utilização de hipoclorito de sódio ou outros agentes de desinfestação deve ser definida de acordo com o objetivo do diagnóstico.

Se o objetivo é avaliar toda a microbiota associada à semente, a desinfestação superficial pode reduzir artificialmente a incidência dos organismos externos. Se a intenção é diferenciar microrganismos externos de organismos internalizados, a desinfestação pode constituir uma etapa experimental importante.

Essa distinção deve estar claramente descrita no protocolo. A ausência de crescimento após desinfestação não significa necessariamente ausência do patógeno na semente.

2.8 Isolamento em meio de cultura

O isolamento em BDA/PDA é particularmente importante quando se pretende obter culturas puras.

Uma cultura pura permite:

caracterização morfológica;
preservação do isolado;
teste de patogenicidade;
avaliação de crescimento;
testes de sensibilidade a fungicidas;
extração de DNA;
PCR e sequenciamento.

Entretanto, o cultivo possui uma limitação conceitual importante: nem todo organismo presente na semente é cultivável nas condições utilizadas.

Assim, um resultado negativo em meio de cultura não deve ser interpretado como ausência absoluta do organismo. Métodos moleculares podem detectar organismos que não foram recuperados pelas condições culturais utilizadas.

2.9 Identificação morfológica

A identificação morfológica continua sendo uma ferramenta essencial para o patologista de sementes.

Em Fusarium, devem ser avaliados macroconídios, microconídios, clamidósporos e características da colônia. Em Alternaria, a morfologia dos conídios e dos conidióforos fornece informações importantes. Em Aspergillus e Penicillium, estruturas de conidiogênese e características coloniais são fundamentais.

A experiência do patologista continua sendo relevante porque a identificação não é simplesmente uma comparação visual com fotografias. É necessário reconhecer a variabilidade fenotípica e compreender quais características possuem valor taxonômico.

Livros especializados, como Principles of Seed Pathology, de Agarwal e Sinclair (1996), e o ISTA Handbook on Seed Health Testing, permanecem importantes referências metodológicas para esse trabalho.

2.10 Identificação molecular

A identificação molecular tornou-se particularmente importante para organismos cuja morfologia apresenta baixa resolução taxonômica.

O sequenciamento da região ITS pode ser utilizado como marcador inicial para muitos fungos, mas nem sempre permite discriminar espécies próximas. Dependendo do grupo, genes como β-tubulina, fator de elongação da tradução 1-alfa e outros marcadores multilocus podem aumentar a resolução.

A estratégia mais robusta é integrar:

morfologia + isolamento + DNA + marcador molecular + comparação filogenética + patogenicidade.

O sequenciamento, por si só, não resolve necessariamente a questão fitopatológica. Uma sequência pode indicar a presença de determinado organismo, mas não comprova que ele esteja viável ou que tenha sido responsável por determinado sintoma.

Essa distinção é particularmente importante em sementes armazenadas.

2.11 PCR e qPCR

A PCR convencional pode ser empregada para confirmar a identidade de um organismo previamente isolado ou detectar diretamente um agente em sementes.

A qPCR acrescenta a possibilidade de maior sensibilidade e, dependendo do desenho experimental, estimativa da quantidade relativa ou absoluta do DNA-alvo.

Entretanto, a interpretação deve ser cuidadosa: DNA detectado não significa necessariamente organismo vivo.

Essa limitação pode ser contornada parcialmente pela associação de métodos moleculares com cultivo, testes de viabilidade, isolamento ou estratégias específicas destinadas à detecção de células metabolicamente ativas.

A evolução dos métodos de diagnóstico de sementes acompanha exatamente essa tendência. A literatura recente aponta para integração entre métodos culturais, microscópicos, imunológicos, moleculares, imagem digital e inteligência artificial.

2.12 Testes de patogenicidade

A patogenicidade constitui o ponto que transforma uma simples associação em uma relação fitopatológica demonstrada.

Quando um fungo é isolado de uma semente, é necessário perguntar se ele efetivamente provoca doença. O teste deve ser conduzido com controles adequados, inoculação padronizada, avaliação dos sintomas e, quando necessário, reisolamento do agente.

Lima, Batista e Santos (1997) realizaram esse tipo de abordagem e demonstraram que Fusarium sp., Rhizoctonia solani e Alternaria ricini apresentavam capacidade de transmissão e de causar tombamento em plântulas de mamona.

Esse tipo de estudo continua sendo essencial porque permite separar os organismos simplesmente associados às sementes daqueles que efetivamente possuem importância epidemiológica.

2.13 Relação entre sanidade e qualidade fisiológica

A qualidade fisiológica não pode ser interpretada independentemente da qualidade sanitária.

Uma semente pode apresentar elevado potencial germinativo em condições ideais, mas apresentar redução de vigor quando submetida a estresse ou quando contaminada por organismos capazes de deteriorar tecidos.

Em mamona, estudos demonstraram que o tratamento fungicida pode ser particularmente importante em lotes de menor qualidade. Eicholz et al. (2012) observaram melhoria da germinação e redução da incidência de fungos após tratamento com carboxina + tiram.

Outro estudo, realizado durante 12 meses de armazenamento, demonstrou que sementes tratadas com fungicidas químicos tradicionais apresentaram qualidade fisiológica e sanitária superior às sementes não tratadas ou tratadas com algumas alternativas, especialmente quando armazenadas em condições ambientais menos favoráveis.

Esses resultados reforçam uma conclusão importante: o tratamento químico não deve ser utilizado para compensar sementes originalmente deficientes. Seu papel é proteger e preservar a qualidade de um lote dentro de um sistema integrado de produção e armazenamento.

2.14 Tratamento químico de sementes

Historicamente, o tratamento químico das sementes de mamona apresentou uma particularidade no Brasil. Durante muitos anos, trabalhos científicos testaram fungicidas sem que houvesse produtos registrados especificamente para tratamento de sementes da cultura.

Kobori (2011), em tese de doutorado desenvolvida na ESALQ/USP, avaliou diferentes tratamentos fungicidas justamente porque, naquele período, não havia defensivos químicos registrados para a ricinocultura destinados ao tratamento de sementes.

De maneira semelhante, Coutinho et al. (2012) destacaram que não havia fungicidas registrados para tratamento de sementes de mamona e avaliaram misturas contendo carboxina + tiram, captana + tiofanato-metílico e triadimenol + tolilfluanida + pencicurom. Todas as misturas reduziram a micobiota das sementes e apresentaram atividade sobre fungos como Alternaria ricini, Amphobotrys ricini, Lasiodiplodia theobromae, Macrophomina phaseolina e Rhizoctonia solani.

Esses resultados possuem valor científico, mas precisam ser interpretados corretamente: eficácia experimental não equivale a autorização legal de uso.

Essa distinção é particularmente importante para recomendações agronômicas.

2.15 Situação atual do AGROFIT para mamona

O AGROFIT é o banco oficial do Ministério da Agricultura e Pecuária para consulta dos produtos agroquímicos registrados no Brasil. A plataforma permite pesquisar produtos por cultura, ingrediente ativo, marca comercial e alvo biológico. O conjunto de dados aberto do AGROFIT apresenta atualização em setembro de 2026, evidenciando que a base possui atualização contínua.

A legislação brasileira de sementes também estabelece que os padrões de identidade e qualidade de diferentes espécies, incluindo a mamona, são disciplinados pelo sistema oficial de sementes e mudas. Atualmente, a página oficial do MAPA lista, entre outras normas, a Lei nº 10.711/2003, o Decreto nº 10.586/2020 e a Instrução Normativa nº 45/2013, além de atualizações posteriores.

A situação atual da mamona merece destaque porque houve alteração importante em relação à literatura mais antiga.

2.16 Fungicida atualmente identificado para tratamento químico de sementes de mamona

Na documentação regulatória vigente consultada, destaca-se o:

MONCEREN 250 SC

Registro MAPA: 00404
Ingrediente ativo: pencicurom
Concentração: 250 g/L
Formulação: SC — suspensão concentrada
Grupo químico: fenilureia
Modo de ação: fungicida protetor
Alvo em mamona: Rhizoctonia solani
Doença: tombamento
Modalidade: tratamento de sementes
Dose indicada: 0,3 L/100 kg de sementes
Número máximo de aplicações: 1
Aplicação: antes do plantio.

A bula atualizada do produto é particularmente importante porque inclui explicitamente mamona entre as culturas autorizadas para o tratamento contra R. solani. Para o conjunto formado por feijão, amendoim, ervilha, feijões, grão-de-bico, lentilha, girassol, canola, gergelim, linhaça e mamona, a bula estabelece uma aplicação única antes do plantio, com dose de 0,3 L por 100 kg de sementes.

A documentação também estabelece que o tratamento deve ser realizado com o produto devidamente distribuído sobre as sementes e que o plantio deve ocorrer após o tratamento. Para melhor cobertura, a bula admite adição de água em proporção máxima de 1:1 em relação ao produto.

É importante destacar que pencicurom não deve ser apresentado como fungicida de amplo espectro para a microbiota da mamona. A indicação registrada é específica para Rhizoctonia solani. Portanto, não seria tecnicamente correto extrapolar essa indicação para Fusarium, Alternaria, Aspergillus, Penicillium ou outros organismos apenas porque esses fungos podem ocorrer nas sementes.

Esse ponto diferencia uma revisão científica tecnicamente rigorosa de uma simples compilação de produtos.

2.17 Tratamentos experimentais versus produtos registrados

A literatura científica apresenta diversos resultados positivos com fungicidas que foram utilizados experimentalmente em sementes de mamona.

Carboxina + tiram, por exemplo, reduziu a incidência de fungos e melhorou a germinação em determinados estudos.

Coutinho et al. (2012) também demonstraram atividade de misturas envolvendo carboxina + tiram, captana + tiofanato-metílico e outras combinações sobre a micobiota de sementes de mamoneira.

Araújo et al. (2019) observaram que sementes tratadas com produtos químicos apresentaram qualidade fisiológica e sanitária superior durante o armazenamento, enquanto alguns tratamentos alternativos, especialmente Trichoderma, sorbato de potássio e alho, apresentaram resultados promissores.

Esses resultados são cientificamente relevantes para o desenvolvimento tecnológico, mas não autorizam automaticamente o uso desses produtos na cultura da mamona.

A recomendação agronômica deve obedecer à indicação vigente no AGROFIT e à bula do produto. O próprio MAPA esclarece que o AGROFIT deve ser utilizado para consulta dos produtos registrados e suas indicações de uso.

2.18 Tratamento térmico como alternativa

O tratamento térmico representa uma alternativa interessante para a redução de microrganismos associados às sementes.

Estudo realizado especificamente com sementes de mamona comparou calor seco e água quente com tratamento fungicida à base de carbendazim + tiram. Os tratamentos térmicos reduziram a contaminação microbiana, e o tratamento com água quente, nas condições avaliadas, não comprometeu significativamente a germinação.

Entretanto, a termoterapia apresenta uma janela estreita entre eficiência sanitária e segurança fisiológica. Temperatura, tempo de exposição, teor de água da semente e cultivar precisam ser controlados rigorosamente.

Assim, a termoterapia deve ser entendida como tecnologia específica e não como substituição universal do tratamento químico.

2.19 Tratamento biológico

O uso de agentes de controle biológico representa uma alternativa adicional.

Trichoderma spp. apresentam potencial para colonização da superfície das sementes e competição com fungos fitopatogênicos. Em estudos de armazenamento de sementes de mamona, produtos à base de Trichoderma apresentaram resultados promissores entre os tratamentos alternativos avaliados.

Entretanto, assim como ocorre com os fungicidas químicos, é necessário distinguir eficácia experimental de produto registrado e recomendado para determinada modalidade de aplicação.

A integração entre tratamento químico, biológico, qualidade fisiológica e condições adequadas de armazenamento tende a ser mais consistente do que a dependência exclusiva de uma única tecnologia.

2.20 Qualidade da aplicação do tratamento de sementes

A eficiência do tratamento depende também da qualidade operacional.

A dose precisa ser distribuída uniformemente entre as sementes. Uma parte do lote subdosada pode permanecer desprotegida, enquanto sementes excessivamente tratadas podem apresentar maior risco de fitotoxicidade.

Os principais parâmetros de controle incluem:

dose de produto por massa de sementes;
volume de calda;
uniformidade de cobertura;
calibração do equipamento;
qualidade da água;
compatibilidade entre produtos;
intervalo entre tratamento e semeadura;
qualidade fisiológica inicial da semente.

A bula do MONCEREN 250 SC, por exemplo, determina que o tratamento seja realizado antes do plantio e chama atenção para a necessidade de regulagem da semeadora com a semente tratada, uma vez que o tratamento pode alterar as propriedades físicas de fluxo das sementes.

2.21 Proposta de fluxo diagnóstico para laboratório de patologia de sementes de mamona

Para um laboratório de fitopatologia que trabalhe com sementes de mamona, uma estratégia tecnicamente consistente pode ser organizada como:

amostragem representativa → avaliação visual → teste de germinação/vigor → blotter test → microscopia → isolamento → cultura pura → identificação morfológica → PCR/sequenciamento quando necessário → teste de patogenicidade → interpretação epidemiológica → recomendação de manejo.

Esse fluxo é mais seguro do que depender de uma única técnica.

O blotter fornece uma visão ampla da micobiota; o isolamento permite preservar o organismo; a microscopia oferece informação estrutural; o sequenciamento aumenta a resolução taxonômica; a PCR pode proporcionar diagnóstico específico; e o teste de patogenicidade estabelece a relação entre organismo e doença.

A combinação desses métodos está alinhada com a tendência internacional da ciência de sementes, que caminha para sistemas diagnósticos integrados e progressivamente mais sensíveis.

3 CONCLUSÕES

A patologia de sementes de mamona deve ser compreendida como uma área que integra microbiologia, taxonomia, fisiologia de sementes, epidemiologia, diagnóstico molecular e tecnologia de tratamento de sementes.

As sementes de Ricinus communis apresentam ampla diversidade de organismos associados, incluindo fungos de importância fitopatológica e fungos relacionados principalmente à deterioração e ao armazenamento. Entre os organismos de maior relevância destacam-se Fusarium spp., Alternaria ricini e Rhizoctonia solani, além de diferentes espécies de Aspergillus, Penicillium e outros gêneros.

A presença de um organismo na semente, entretanto, não é suficiente para estabelecer sua importância como patógeno. A interpretação deve considerar localização, viabilidade, capacidade de transmissão, patogenicidade e importância epidemiológica.

O blotter test permanece uma ferramenta fundamental para levantamentos de sanidade, especialmente pela capacidade de detectar diferentes fungos simultaneamente. O isolamento em meio de cultura complementa o diagnóstico e permite estudos posteriores de patogenicidade, caracterização e preservação dos isolados.

A identificação morfológica continua indispensável, mas apresenta limitações para grupos taxonomicamente complexos. A utilização de PCR, qPCR e sequenciamento proporciona maior resolução e especificidade, especialmente quando a identificação ao nível de espécie possui implicações epidemiológicas ou quarentenárias.

A integração entre métodos tradicionais e moleculares é, portanto, mais adequada do que a substituição completa da microscopia pela biologia molecular.

Do ponto de vista do manejo, o tratamento químico constitui uma ferramenta importante para proteger a semente e a plântula durante o estabelecimento inicial. Entretanto, os resultados experimentais encontrados na literatura não devem ser confundidos com autorização de uso.

Essa distinção é especialmente importante para a mamona porque grande parte da literatura experimental brasileira foi produzida em período no qual não havia fungicidas registrados especificamente para tratamento de sementes da cultura. Estudos com carboxina + tiram, captana + tiofanato-metílico, triadimenol + tolilfluanida + pencicurom e outros produtos demonstraram eficácia experimental, mas esses resultados possuem natureza científica e não representam, por si mesmos, autorização regulatória.

A situação atual é diferente. A documentação vigente consultada identifica o MONCEREN 250 SC, registro MAPA nº 00404, à base de pencicurom, como fungicida registrado para tratamento de sementes de mamona contra Rhizoctonia solani, com indicação de 0,3 L/100 kg de sementes e uma aplicação antes do plantio.

Assim, para uma recomendação técnica realizada em 2026, a indicação deve ser construída a partir da seguinte hierarquia:

AGROFIT/MAPA → bula vigente → cultura → modalidade de aplicação → alvo biológico → dose registrada.

Essa hierarquia é indispensável para evitar a extrapolação de resultados experimentais para usos não registrados.

Finalmente, a qualidade sanitária da semente deve ser entendida como componente de um sistema mais amplo de produção. O uso de sementes de elevada qualidade, armazenamento adequado, diagnóstico laboratorial, tratamento químico ou biológico tecnicamente justificado e estabelecimento rápido e uniforme da cultura constituem, conjuntamente, as bases para reduzir os riscos associados aos patógenos transmitidos por sementes de mamona.

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PATOLOGIA DE SEMENTES DE ALGODÃO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

2026-09-23T20:13:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE ALGODÃO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

1 INTRODUÇÃO

A semente de algodão representa muito mais do que a unidade propagativa responsável pelo estabelecimento da cultura. Do ponto de vista fitopatológico, constitui um importante componente epidemiológico, capaz de transportar microrganismos entre lotes, propriedades, regiões e, em determinadas circunstâncias, entre países. A associação entre patógenos e sementes pode ocorrer externamente, superficialmente ou internamente, envolvendo diferentes estruturas da semente e diferentes graus de interação com os tecidos do hospedeiro. Essa condição explica por que a avaliação da qualidade sanitária das sementes ocupa posição estratégica na prevenção de doenças e na obtenção de estandes uniformes.

A literatura clássica de patologia de sementes estabelece que a simples presença de um microrganismo em uma semente não deve ser automaticamente interpretada como infecção ou como capacidade de transmissão. É fundamental distinguir contaminação, associação, infecção, transporte e transmissão. Um fungo pode estar presente na superfície da semente sem estabelecer colonização dos tecidos e sem necessariamente originar doença. Da mesma maneira, determinados fungos associados às sementes podem representar principalmente deteriorantes ou componentes da microbiota de armazenamento, enquanto outros possuem capacidade comprovada de infectar a plântula e iniciar uma epidemia. Essa distinção, estabelecida nos fundamentos da patologia de sementes por Neergaard e por Agarwal e Sinclair, continua sendo essencial para a interpretação dos resultados dos testes de sanidade (Neergaard, 1977; Agarwal; Sinclair, 1996).

No algodoeiro (Gossypium hirsutum L.), essa questão assume particular importância. Revisões brasileiras clássicas registraram mais de 40 espécies de fungos e pelo menos uma bactéria associadas às sementes de algodoeiro, evidenciando uma microbiota sanitária consideravelmente diversa. Entre os organismos de maior relevância epidemiológica destacam-se Colletotrichum gossypii, Colletotrichum gossypii var. cephalosporioides, Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum, Rhizoctonia solani, Verticillium dahliae, Sclerotinia sclerotiorum, Alternaria spp. e Xanthomonas spp. A importância relativa de cada organismo, entretanto, varia de acordo com a região produtora, cultivar, sistema de produção, condições ambientais durante a formação e colheita das sementes e condições de beneficiamento e armazenamento (Soares et al., 2012).

A patologia de sementes do algodoeiro também precisa ser analisada sob uma perspectiva epidemiológica mais ampla. O patógeno presente na semente pode atuar como inóculo primário, reduzir a emergência, provocar tombamento de pré ou pós-emergência, comprometer o desenvolvimento inicial ou introduzir organismos capazes de sobreviver posteriormente no solo ou nos restos culturais. Em alguns casos, uma quantidade aparentemente pequena de inóculo possui importância fitossanitária desproporcional, particularmente quando o organismo apresenta elevada capacidade de sobrevivência ou quando a cultura é estabelecida em condições ambientais altamente favoráveis à doença.

Esse princípio permanece atual diante da crescente intensificação da produção de sementes e da movimentação internacional de germoplasma. A literatura contemporânea demonstra que o diagnóstico de patógenos associados às sementes evoluiu de procedimentos predominantemente baseados em incubação e identificação morfológica para sistemas que combinam métodos culturais, microscópicos, imunológicos e moleculares. PCR convencional, PCR em tempo real, sequenciamento e abordagens de identificação baseadas em marcadores específicos passaram a complementar, e em determinadas situações substituir, procedimentos exclusivamente morfológicos (Munkvold, 2009; Zhang et al., 2023).

No algodoeiro, essa evolução metodológica é particularmente evidente. Trabalho publicado em 2026 demonstrou a utilização integrada de caracterização morfológica, microscopia, sequenciamento de regiões ITS, β-tubulina e 16S rRNA e ensaios de patogenicidade para caracterizar um complexo de patógenos associados às sementes. O estudo identificou nove isolados pertencentes a oito grupos predominantes, incluindo Fusarium spp., Lasiodiplodia theobromae, Alternaria spp., Paramyrothecium roridum e Xanthomonas citri pv. malvacearum. O mesmo trabalho desenvolveu um ensaio de PCR específico para P. roridum, demonstrando a tendência atual da patologia de sementes em direção a diagnósticos integrados, específicos e quantitativamente mais sensíveis (Kumar et al., 2026).

Assim, a patologia de sementes de algodão deve ser entendida como uma área interdisciplinar que integra taxonomia, micologia, bacteriologia, fisiologia de sementes, epidemiologia, diagnóstico molecular, tecnologia de sementes e manejo fitossanitário. A qualidade sanitária não é uma característica isolada: relaciona-se diretamente com o potencial de emergência, a uniformidade do estande e a possibilidade de introdução e estabelecimento de patógenos em novas áreas.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 A semente de algodão como unidade epidemiológica

A associação entre patógenos e sementes pode ocorrer durante diferentes fases do ciclo da cultura. A colonização pode iniciar-se ainda no campo, especialmente durante períodos de elevada umidade, ou ocorrer posteriormente durante a colheita, beneficiamento e armazenamento. A arquitetura da semente, a presença de línter, danos mecânicos, umidade e temperatura são fatores que interferem diretamente na sobrevivência e na capacidade de estabelecimento de diferentes microrganismos.

É importante, nesse sentido, diferenciar patógenos transmitidos pela semente daqueles simplesmente associados à semente. A transmissão implica que o organismo presente no lote seja capaz de sobreviver associado à semente e posteriormente infectar a planta ou participar do estabelecimento da doença. Já a associação pode representar apenas presença superficial ou interna sem que necessariamente ocorra transmissão para a geração seguinte.

Essa diferença possui implicações práticas importantes. Aspergillus spp. e Penicillium spp., por exemplo, podem ser encontrados com frequência em sementes de algodão, principalmente sob condições de armazenamento inadequadas. Sua presença deve ser interpretada considerando-se seu potencial de deterioração, produção de metabólitos e comprometimento da qualidade fisiológica, mas não se deve automaticamente classificá-los como equivalentes aos principais patógenos responsáveis pela transmissão de doenças no campo (Soares et al., 2012).

A patologia de sementes contemporânea, portanto, trabalha com uma hierarquia de importância epidemiológica: presença do organismo, frequência e intensidade de associação, localização na semente, viabilidade do inóculo, capacidade de transmissão, patogenicidade e importância econômica da doença. Esse raciocínio evita interpretações excessivamente simplistas dos resultados de um teste de sanidade.

2.2 Diversidade de fungos associados às sementes de algodoeiro

A microbiota fúngica associada às sementes de algodão apresenta elevada diversidade. Estudos realizados em diferentes países demonstram que a composição da micoflora varia de acordo com o genótipo, origem geográfica, condições climáticas, sistema de produção e período de armazenamento.

Em estudo conduzido com genótipos de Gossypium barbadense no Egito, Rhizopus stolonifer, Aspergillus niger e Penicillium sp. apresentaram as maiores frequências entre os fungos isolados, demonstrando a importância dos fungos associados à deterioração e ao armazenamento (Aly et al., 2012).

Em sementes armazenadas de diferentes cultivares de algodão egípcio, a utilização do método de blotter também permitiu recuperar uma diversidade considerável de fungos, reforçando a importância das condições de armazenamento e da composição da microbiota na manutenção da qualidade sanitária e fisiológica dos lotes (Mancini et al., 2016; estudos posteriores com sementes de algodão).

A literatura brasileira apresenta um conjunto particularmente relevante de organismos associados ao algodoeiro. Entre os mais importantes encontram-se:

Colletotrichum gossypii e C. gossypii var. cephalosporioides, associados à antracnose e à ramulose; Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum, associado à murcha-de-fusário; Rhizoctonia solani, associado ao tombamento; Verticillium dahliae, associado à murcha-de-verticílio; Sclerotinia sclerotiorum, associada ao mofo-branco; Alternaria spp., associadas a manchas foliares; Lasiodiplodia theobromae e Macrophomina phaseolina, que podem participar de podridões e tombamentos; além de diversos fungos de armazenamento, especialmente Aspergillus, Penicillium e Rhizopus (Soares et al., 2012).

A atualização taxonômica também precisa ser considerada. Colletotrichum constitui um exemplo particularmente importante. A identificação tradicional baseada apenas em características culturais e morfológicas pode ser insuficiente para separar espécies próximas dentro do complexo C. gloeosporioides. Avaliações moleculares demonstraram elevada proximidade genética entre C. gossypii e a forma historicamente denominada C. gossypii var. cephalosporioides, razão pela qual a taxonomia contemporânea requer cautela na utilização desses nomes e preferência por métodos moleculares complementares quando a identificação em nível específico possui importância fitossanitária (EFSA, 2018).

Esse aspecto é fundamental para laboratórios de diagnóstico. A identificação de um isolado como "Colletotrichum sp." pode ser suficiente para uma avaliação preliminar de micoflora, mas não necessariamente atende a uma demanda quarentenária, epidemiológica ou de certificação. Quanto maior a consequência da identificação, maior deve ser o rigor metodológico empregado.

2.3 Principais grupos de interesse fitopatológico

Entre os patógenos associados às sementes de algodão, Colletotrichum ocupa posição de destaque. A transmissão por sementes pode resultar em infecção de plântulas, tombamento e estabelecimento inicial da doença. A identificação tradicional envolve observação das colônias, formação de conídios, características de acérvulos e, quando possível, estruturas associadas à infecção. Entretanto, devido à complexidade taxonômica do gênero, a confirmação molecular tornou-se particularmente importante.

Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum apresenta importância ainda mais ampla porque a semente pode atuar na introdução do patógeno em áreas anteriormente livres. A taxa de transmissão pode ser relativamente baixa, mas a relevância epidemiológica decorre da elevada capacidade de sobrevivência do patógeno no ambiente e da possibilidade de introdução de populações distintas. A literatura demonstra que mesmo baixos níveis de associação podem assumir importância quando grandes quantidades de sementes são utilizadas para implantação da lavoura (Soares et al., 2012).

Rhizoctonia solani, por sua vez, apresenta comportamento diferente. Trata-se principalmente de um habitante do solo, embora possa estar associado às sementes. A importância do patógeno no algodoeiro está diretamente relacionada ao complexo de tombamento, cuja expressão resulta da interação entre inóculo no solo, qualidade da semente, temperatura, umidade e velocidade de germinação. Consequentemente, a presença de R. solani na semente não deve ser interpretada isoladamente da pressão de inóculo existente no solo.

Aspergillus, Penicillium e Rhizopus merecem tratamento conceitual diferenciado. Esses organismos podem ocorrer com frequência em sementes, sobretudo quando o processo de secagem, beneficiamento ou armazenamento não mantém as condições adequadas de umidade. A consequência pode ser deterioração, redução do vigor, alterações bioquímicas e perda de qualidade fisiológica. Dessa forma, o laboratório deve registrar sua presença, mas interpretar seu significado fitopatológico de acordo com o objetivo do ensaio.

2.4 Métodos tradicionais de detecção

O diagnóstico de patógenos associados às sementes começa, necessariamente, com uma boa amostragem. A distribuição do inóculo em um lote raramente é homogênea, e esse fato constitui uma das principais limitações da análise sanitária. Um resultado negativo não significa necessariamente ausência absoluta do patógeno; significa que o organismo não foi detectado na amostra analisada dentro da sensibilidade do método utilizado.

O método de blotter test, ou método do papel-filtro, continua sendo uma das ferramentas mais importantes para a detecção de fungos associados às sementes. O princípio consiste na incubação das sementes em substrato úmido, sob condições controladas de temperatura e iluminação, permitindo a manifestação de estruturas fúngicas que posteriormente são examinadas ao microscópio estereoscópico e microscópio óptico.

A simplicidade do método constitui uma de suas maiores vantagens. Ele permite recuperar simultaneamente diferentes gêneros e espécies e é especialmente útil para estudos de diversidade da micoflora. Entretanto, sua interpretação exige experiência taxonômica. Colônias que apresentam crescimento rápido podem mascarar fungos de crescimento lento, e determinados organismos podem não esporular adequadamente sob as condições estabelecidas.

A desinfestação superficial deve ser utilizada com critério. Hipoclorito de sódio, álcool e outros agentes podem reduzir microrganismos externos, mas também podem eliminar estruturas viáveis que fazem parte do diagnóstico. Assim, a decisão entre sementes desinfestadas e não desinfestadas deve ser determinada pela pergunta experimental: pretende-se avaliar a micoflora superficial, a micoflora interna ou o conjunto de organismos associados à semente?

A literatura sobre métodos de sanidade reforça justamente essa necessidade de adequação entre objetivo e metodologia. O método escolhido deve considerar o patógeno, sua localização na semente, o nível de inóculo esperado, a finalidade do diagnóstico e a sensibilidade requerida (Mancini et al., 2016).

2.5 Meio de cultura e isolamento

O plaqueamento em meios como BDA/PDA constitui ferramenta complementar ao blotter. O isolamento em meio de cultura possibilita obter culturas puras para estudos morfológicos, testes de patogenicidade, caracterização fisiológica, preservação de isolados e análises moleculares.

Entretanto, deve-se evitar a utilização de um único meio como método universal. Diferentes fungos possuem necessidades nutricionais distintas, e meios seletivos ou semisseletivos podem aumentar a recuperação de determinados grupos. A utilização de meio pobre em nutrientes pode estimular a formação de determinadas estruturas reprodutivas úteis para identificação.

Essa abordagem foi empregada em trabalhos recentes com patógenos de sementes de algodão. Kumar et al. (2026), por exemplo, combinaram métodos de sanidade, caracterização cultural e microscópica, isolamento e identificação molecular, demonstrando que a utilização de diferentes meios e condições de crescimento pode revelar diferenças importantes entre os isolados.

2.6 Identificação morfológica

A identificação morfológica continua sendo uma competência essencial em um laboratório de patologia de sementes. O crescimento colonial, coloração, textura, velocidade de crescimento, produção de pigmentos, presença de estruturas reprodutivas e características dos conídios fornecem informações valiosas.

Para Fusarium, por exemplo, a avaliação de macroconídios, microconídios, clamidósporos e características das colônias pode permitir uma identificação inicial. Para Alternaria, características como septação e morfologia dos conídios são importantes. Para Colletotrichum, devem ser avaliados acérvulos, setas, conídios, apressórios e características culturais.

Entretanto, a identificação morfológica não deve ser confundida com identificação taxonômica definitiva. A plasticidade fenotípica dos fungos é uma das principais fontes de erro. Temperatura, meio de cultura, idade da colônia e disponibilidade nutricional podem alterar significativamente a morfologia.

A abordagem moderna, portanto, é hierárquica: triagem morfológica → isolamento puro → caracterização microscópica → confirmação molecular → patogenicidade quando necessária.

2.7 Diagnóstico molecular

A biologia molecular modificou profundamente a patologia de sementes. O PCR possibilita detectar organismos mesmo quando a quantidade de inóculo é baixa ou quando a expressão morfológica é insuficiente.

Para fungos, a região ITS é frequentemente utilizada como marcador inicial de identificação. Entretanto, ITS nem sempre possui resolução suficiente para separar espécies filogeneticamente próximas. Nesses casos, genes adicionais, como β-tubulina, fator de elongação da tradução 1-alfa e outros marcadores multilocus, podem ser necessários.

Em bactérias, regiões do 16S rRNA constituem uma ferramenta importante para identificação preliminar, mas, assim como ocorre com fungos, a resolução depende do grupo taxonômico e da finalidade do diagnóstico.

O estudo de Kumar et al. (2026) ilustra precisamente essa estratégia. Os autores utilizaram ITS, β-tubulina e 16S rRNA para confirmar a identidade de diferentes organismos associados às sementes de algodão e desenvolveram um PCR específico para Paramyrothecium roridum. O ensaio produziu um fragmento específico de 354 pb e apresentou limite de detecção de 1 pg de DNA, demonstrando o potencial dos métodos moleculares para diagnósticos direcionados (Kumar et al., 2026).

A principal ressalva é que detecção de DNA não significa necessariamente presença de organismo viável. Essa distinção é fundamental. PCR pode detectar DNA proveniente de células mortas, estruturas inviáveis ou resíduos biológicos. Por isso, quando a pergunta envolve viabilidade, capacidade de transmissão ou risco epidemiológico, métodos moleculares devem ser associados a métodos culturais, testes de crescimento, bioensaios ou abordagens que permitam discriminar material viável de inviável.

2.8 PCR quantitativo e diagnóstico de alta sensibilidade

A PCR em tempo real (qPCR) representa uma evolução importante porque permite combinar especificidade com elevada sensibilidade e, em determinadas aplicações, quantificação relativa ou absoluta do alvo.

Em patologia de sementes, a qPCR pode ser particularmente útil quando o patógeno ocorre em baixas concentrações ou quando se pretende comparar lotes quanto à carga de inóculo. Também pode ser utilizada para validar métodos convencionais e desenvolver sistemas de diagnóstico direcionados.

O desenvolvimento de ensaios específicos exige, contudo, validação analítica rigorosa, incluindo especificidade, sensibilidade, repetibilidade, reprodutibilidade, limite de detecção, eficiência da reação e ausência de interferência causada pela matriz da semente.

A tendência contemporânea é integrar esses métodos a plataformas de sequenciamento e identificação por DNA. Isso amplia consideravelmente a capacidade de caracterizar comunidades microbianas, mas não elimina a necessidade da interpretação fitopatológica. Um banco de dados pode indicar a presença de uma sequência; somente o conhecimento epidemiológico permite determinar se aquele organismo possui importância para o lote analisado.

2.9 Métodos imunológicos e outras abordagens

Métodos imunológicos, incluindo ELISA e testes imunocromatográficos, podem ser úteis principalmente quando existem antígenos específicos e protocolos previamente validados. São particularmente importantes para determinados vírus e algumas bactérias.

A literatura de diagnóstico de sementes organiza atualmente os métodos em três grandes grupos: métodos convencionais, métodos imunológicos e métodos baseados em ferramentas moleculares ou bioinformáticas (Zhang et al., 2023).

Em laboratórios especializados, a estratégia mais eficiente não é escolher entre morfologia ou biologia molecular, mas utilizar cada técnica no ponto em que apresenta maior capacidade diagnóstica. O isolamento permite preservar o organismo e realizar testes de patogenicidade; a microscopia permite observar estruturas; o PCR confirma identidades específicas; o sequenciamento auxilia na resolução taxonômica; e a qPCR pode aumentar a sensibilidade.

2.10 Testes de patogenicidade

A presença de um microrganismo em uma semente não demonstra, por si só, que ele seja responsável por uma doença. Quando existe dúvida quanto à patogenicidade, o teste de inoculação torna-se uma etapa importante.

A demonstração de patogenicidade deve seguir princípios experimentais apropriados, incluindo utilização de controles, reprodução consistente dos sintomas, reisolamento do organismo e, quando pertinente, confirmação molecular do isolado recuperado.

O trabalho publicado por Kumar et al. (2026) é particularmente interessante nesse aspecto porque não se limitou à identificação molecular: os isolados foram submetidos a ensaios de patogenicidade e houve reisolamento, fortalecendo a associação causal entre os organismos encontrados e os sintomas observados (Kumar et al., 2026).

2.11 Relação entre patologia e qualidade fisiológica

A qualidade sanitária e a qualidade fisiológica das sementes estão intimamente relacionadas, embora não sejam atributos equivalentes.

Fungos podem reduzir a germinação, acelerar a deterioração, aumentar a quantidade de ácidos graxos livres, comprometer membranas celulares e reduzir o vigor. Em algodão, essa relação é particularmente relevante porque a emergência uniforme é determinante para a formação do estande.

O teste de frio constitui uma ferramenta utilizada para avaliar o potencial fisiológico de sementes de algodão. Estudos brasileiros demonstraram que a exposição das sementes a 10 °C por cinco dias, utilizando rolo de papel sem terra, pode discriminar adequadamente lotes quanto ao vigor (Miguel et al., 2001).

Essa informação é importante para a patologia de sementes porque um lote pode apresentar elevada germinação em condições ótimas e, simultaneamente, baixa capacidade de estabelecimento quando submetido a condições ambientais adversas. Por isso, a avaliação sanitária deve ser interpretada conjuntamente com germinação, vigor e, quando necessário, emergência em condições controladas.

2.12 Normas internacionais para análise sanitária

A International Seed Testing Association (ISTA) mantém um sistema internacional de métodos padronizados para avaliação da qualidade e sanidade de sementes. A edição atualmente disponibilizada é a ISTA Rules 2026, cujo Capítulo 7 é dedicado especificamente ao Seed Health Testing. A ISTA atualiza seus métodos periodicamente mediante avaliação técnica e aprovação institucional.

No caso do algodão, a utilização de métodos ISTA deve ser complementada por protocolos específicos para os patógenos de interesse. Para organismos de importância quarentenária ou comercial, também podem ser utilizados protocolos da EPPO. Um exemplo é o padrão EPPO PM3/041, relacionado à inspeção e aos métodos de teste para Glomerella gossypii em sementes de algodão.

No Brasil, o laboratório deve ainda considerar as normas nacionais aplicáveis à análise e à comercialização de sementes. A combinação entre métodos ISTA, protocolos específicos de patógenos e requisitos nacionais permite maior confiabilidade dos resultados.

2.13 Tratamento químico de sementes

O tratamento químico de sementes deve ser compreendido como uma intervenção localizada e predominantemente preventiva. Seu objetivo não é substituir a produção de sementes de elevada qualidade sanitária, mas reduzir o inóculo associado à semente e proteger a plântula durante o período crítico de germinação e estabelecimento.

Munkvold (2009) destaca que o tratamento de sementes constitui um dos principais componentes da patologia de sementes moderna, especialmente pela evolução das formulações, ingredientes ativos e sistemas de aplicação.

No algodoeiro, o tratamento é particularmente importante para o complexo de tombamento. Estudos experimentais demonstraram que combinações de fungicidas podem reduzir a severidade de tombamento causado por Rhizoctonia solani e Colletotrichum gossypii, evidenciando a importância do tratamento químico na proteção inicial das plântulas (Carvalho et al., 1989).

Entretanto, resultados experimentais publicados na literatura não devem ser confundidos com autorização de uso. Uma combinação pode apresentar eficácia em condições experimentais e não possuir registro para determinada cultura, alvo ou modalidade de aplicação. No Brasil, a indicação legal deve ser conferida no AGROFIT/MAPA e na bula vigente do produto. O próprio MAPA define o AGROFIT como banco oficial de informações sobre produtos registrados e suas indicações de uso, permitindo consulta por cultura, ingrediente ativo, produto e alvo biológico.

2.14 Fungicidas registrados e utilizados em tratamento de sementes de algodão

A situação regulatória dos fungicidas deve ser apresentada com especial cuidado porque os registros podem ser alterados, ampliados, transferidos ou cancelados. Por essa razão, uma lista histórica encontrada em artigos científicos ou documentos técnicos não deve ser apresentada como se representasse automaticamente a situação atual.

Na consulta de informações regulatórias e bulas vigentes disponíveis em 2026, destacam-se os seguintes produtos/formulações para tratamento de sementes de algodão:

Produto	Ingredientes ativos	Principais alvos registrados em algodão	Modalidade
Acronis®	piraclostrobina + tiofanato-metílico	Colletotrichum gossypii, C. gossypii var. cephalosporioides, Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum, Lasiodiplodia theobromae, Penicillium spp., Rhizoctonia solani	Tratamento de sementes
Acronis® UBS	piraclostrobina + tiofanato-metílico	C. gossypii, C. gossypii var. cephalosporioides, L. theobromae, F. oxysporum f. sp. vasinfectum, Penicillium spp., R. solani	Tratamento de sementes
Dynasty®	azoxistrobina + metalaxil-M + fludioxonil	Pythium spp., F. oxysporum f. sp. vasinfectum, C. gossypii var. cephalosporioides, R. solani	Tratamento de sementes
Carion®	azoxistrobina + metalaxil-M + fludioxonil	R. solani, Pythium spp., F. oxysporum f. sp. vasinfectum, C. gossypii var. cephalosporioides	Tratamento de sementes
Maxim®	fludioxonil	Rhizoctonia solani	Tratamento de sementes
Tiofanato CCAB 500 SC	tiofanato-metílico	C. gossypii var. cephalosporioides	Tratamento de sementes
Captan SC®	captana	alvos registrados conforme bula vigente, incluindo ramulose/tombamento em algodão	Tratamento de sementes

As informações atuais sobre Acronis e Acronis UBS indicam formulações contendo piraclostrobina e tiofanato-metílico, com uso em tratamento de sementes de algodão e indicação para diferentes patógenos, incluindo Colletotrichum, Fusarium, Lasiodiplodia, Penicillium e Rhizoctonia. A bula atualizada do Acronis UBS estabelece dose de 200–250 mL de produto comercial por 100 kg de sementes e volume de calda de até 1.000 mL por 100 kg de sementes.

O Dynasty®, registro MAPA nº 07208, contém azoxistrobina, metalaxil-M e fludioxonil e permanece apresentado pelo fabricante para tratamento de sementes de algodão. A indicação inclui Pythium spp., Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum, Colletotrichum gossypii var. cephalosporioides e Rhizoctonia solani.

O Carion®, registro MAPA nº 31220, possui a mesma combinação tripla de ingredientes ativos — azoxistrobina,

PATOLOGIA DE SEMENTES DE GIRASSOL: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

2026-09-23T20:09:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE GIRASSOL: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

1 INTRODUÇÃO

O girassol (Helianthus annuus L.) ocupa posição relevante entre as oleaginosas cultivadas mundialmente, sendo utilizado principalmente para produção de óleo, além de apresentar importância crescente em sistemas de produção diversificados. Como ocorre com outras espécies cultivadas, o desempenho agronômico do girassol está estreitamente relacionado à qualidade das sementes utilizadas na implantação da lavoura. Entretanto, quando se considera a qualidade de sementes sob a perspectiva fitopatológica, a questão ultrapassa a simples determinação da germinação. A semente pode constituir, simultaneamente, unidade de propagação da cultura, substrato para microrganismos, veículo de disseminação de patógenos e fonte de inóculo para a emergência das plântulas.

Essa característica confere à patologia de sementes uma importância particular. Um lote aparentemente uniforme pode apresentar diferentes níveis de associação com fungos, e essas associações podem assumir significados biológicos distintos. Alguns microrganismos são reconhecidamente patogênicos; outros podem atuar como colonizadores oportunistas ou saprófitas, enquanto determinados integrantes da microbiota podem exercer funções potencialmente benéficas. Portanto, a presença de um fungo na semente não deve ser interpretada automaticamente como evidência de doença.

A importância epidemiológica de um organismo associado à semente depende de sua identidade, viabilidade, localização, quantidade de inóculo, capacidade de transmissão para a plântula e interação com o hospedeiro e o ambiente. Essa concepção é um dos fundamentos da moderna patologia de sementes e permanece central mesmo diante do avanço das técnicas moleculares de diagnóstico (AGARWAL; SINCLAIR, 1996; MUNKVOLD, 2009). A literatura contemporânea reforça que a sanidade das sementes deve ser considerada componente essencial da segurança fitossanitária dos sistemas agrícolas, particularmente diante do aumento da circulação internacional de sementes e da necessidade de métodos diagnósticos mais sensíveis (MUNKVOLD; DU TOIT; DUNKLE, 2025). (Annual Reviews)

No girassol, a diversidade de organismos associados às sementes é expressiva. Estudos realizados em diferentes regiões identificaram representantes de Alternaria, Fusarium, Verticillium, Rhizopus, Botrytis, Curvularia, Aspergillus, Penicillium e outros gêneros. A composição da micobiota pode variar de acordo com cultivar, ambiente de produção, sistema de cultivo, maturação, colheita e condições de armazenamento. Em estudo envolvendo 69 cultivares de girassol, Addrah et al. (2020) identificaram diferentes espécies de Alternaria e Fusarium, além de Verticillium dahliae e Cladosporium cladosporioides, demonstrando a complexidade da comunidade fúngica associada às sementes. (PubMed Central (PMC))

A relevância dessa diversidade não é apenas taxonômica. A ocorrência de determinados fungos pode estar relacionada à redução da germinação, do vigor e do estabelecimento inicial das plântulas. Trabalho recente conduzido com sementes armazenadas de girassol identificou Aspergillus flavus, A. niger, Alternaria padwickii, A. zinniae, Botrytis cinerea, Curvularia lunata, Fusarium verticillioides e Rhizopus arrhizus, demonstrando associação entre maior incidência de fungos e redução da viabilidade e do vigor das sementes (MADEGE; NZOGELA, 2025). (Frontiers)

No Brasil, a preocupação com a patologia de sementes de girassol não é recente. Menten já havia realizado uma síntese da literatura brasileira e internacional, destacando um conjunto amplo de fungos associados às sementes e ressaltando a importância de Alternaria helianthi, Sclerotinia sclerotiorum, Phomopsis sp., Sclerotium rolfsii, Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia solani, Botrytis cinerea e espécies de Fusarium, entre outros organismos. O autor também destacava o papel do método do papel de filtro com congelamento e da assepsia superficial para a caracterização da micoflora (MENTEN, s.d.). (Abrates)

A identificação desses organismos constitui, portanto, etapa fundamental. A análise morfológica continua sendo indispensável na rotina de patologia de sementes, mas as limitações taxonômicas de determinados grupos justificam a utilização de ferramentas moleculares. PCR, qPCR, sequenciamento de regiões gênicas e análise de sequências por bancos de dados permitem complementar a caracterização morfológica e, em determinadas situações, alcançar resolução taxonômica impossível de obter somente pela observação das estruturas fúngicas.

Essa evolução metodológica modifica também a maneira de compreender a diversidade. O objetivo contemporâneo não é simplesmente elaborar uma lista de fungos, mas determinar quais organismos estão presentes, qual sua frequência, qual sua importância epidemiológica e qual relação apresentam com a qualidade fisiológica das sementes.

O tratamento químico constitui a etapa de intervenção desse processo. No entanto, sua escolha não deve preceder o diagnóstico. Um fungicida deve ser selecionado em função do patógeno ou complexo de patógenos identificado, do modo de ação, da eficácia conhecida e, no caso brasileiro, da indicação oficial para a cultura e o alvo biológico. O AGROFIT constitui a base oficial do Ministério da Agricultura e Pecuária para consulta dos produtos fitossanitários registrados e de suas indicações de uso. (Serviços e Informações do Brasil)

Assim, a patologia de sementes de girassol deve ser compreendida como um processo contínuo que envolve detecção, identificação, interpretação epidemiológica e intervenção, e não como uma simples determinação da presença de fungos.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 A semente de girassol como unidade epidemiológica

A semente constitui uma das formas mais eficientes de sobrevivência e disseminação de determinados agentes fitopatogênicos. Sua importância epidemiológica decorre da capacidade de transportar o inóculo para novas áreas e de permitir que o patógeno acompanhe a cultura desde os primeiros estádios de desenvolvimento.

A associação do microrganismo com a semente pode ocorrer externamente, aderido ao tegumento ou a estruturas superficiais, ou internamente, quando o organismo coloniza tecidos da semente. Essa distinção possui consequências práticas para a detecção e para o tratamento.

Uma semente pode apresentar microrganismos sem que estes estejam necessariamente viáveis. Da mesma forma, a detecção de DNA de determinado fungo não significa, isoladamente, que exista um organismo vivo capaz de produzir doença. Essa distinção tornou-se ainda mais importante com a expansão das técnicas moleculares.

Munkvold (2009) destaca que a evolução da patologia de sementes está diretamente relacionada ao desenvolvimento de métodos de detecção mais sensíveis e específicos e à necessidade de compreender a epidemiologia dos patógenos transmitidos por sementes. (Annual Reviews)

A sanidade deve, portanto, ser interpretada em termos epidemiológicos. O diagnóstico precisa responder não somente "o que está presente?", mas também "o que essa presença significa para o lote e para o estabelecimento da cultura?".

2.2 Diversidade da micobiota associada às sementes de girassol

A literatura demonstra que as sementes de girassol podem abrigar uma comunidade fúngica bastante diversificada.

Em estudo envolvendo 69 cultivares, Addrah et al. (2020) observaram maior contaminação em cultivares do tipo confeiteiro do que em cultivares oleaginosas. Entre os organismos identificados estavam Verticillium dahliae, diferentes espécies de Alternaria, Fusarium spp., Rhizopus spp. e Cladosporium cladosporioides. A identificação molecular foi realizada a partir de produtos de PCR submetidos à comparação de sequências, demonstrando a utilidade da integração entre isolamento, morfologia e ferramentas moleculares. (PubMed Central (PMC))

Essa diversidade, entretanto, deve ser interpretada com cautela. O método empregado interfere diretamente na comunidade detectada. Um teste de papel de filtro favorece a expressão de determinadas estruturas fúngicas; meios de cultura podem selecionar organismos de crescimento mais rápido; procedimentos de assepsia superficial alteram a proporção entre fungos externos e internos; e técnicas moleculares podem detectar organismos que não são necessariamente recuperados em cultivo.

Portanto, não existe uma única "micoflora verdadeira" independentemente do método. Existe uma comunidade biológica e existe uma comunidade detectável por determinado método. Essa distinção é fundamental para comparar trabalhos científicos.

2.3 Principais fungos associados às sementes

Entre os grupos frequentemente associados às sementes de girassol destacam-se Alternaria, Fusarium, Verticillium, Botrytis, Rhizoctonia, Aspergillus, Penicillium, Rhizopus e outros.

Alternaria apresenta importância particular porque algumas espécies estão associadas a manchas foliares e outras doenças do girassol, podendo o inóculo associado às sementes participar da introdução ou manutenção do patógeno na área. O estudo recente de Monica et al. (2025) demonstrou que sementes afetadas por Alternaria helianthi apresentaram redução da germinação, do vigor e do teor de óleo em comparação com sementes sadias. (Revistas de Pesquisa Agrícola Indianas)

Fusarium constitui outro grupo de grande importância. Diferentes espécies podem apresentar comportamentos epidemiológicos distintos, incluindo podridões, murchas e associação com sementes. A identificação em nível de gênero pode ser insuficiente para compreender plenamente a importância do organismo, principalmente porque o complexo taxonômico de Fusarium apresenta elevada diversidade.

Verticillium dahliae também merece atenção. No estudo de Addrah et al. (2020), o organismo foi detectado como importante componente da micobiota associada às sementes de diferentes cultivares. A presença do fungo é relevante porque V. dahliae apresenta ampla gama de hospedeiros e pode sobreviver no solo, tornando seu manejo particularmente complexo. (PubMed Central (PMC))

Botrytis cinerea apresenta importância adicional porque existe atualmente método específico da ISTA para sua detecção em sementes de Helianthus annuus. A inclusão de um método específico para a associação patógeno-hospedeiro demonstra a importância desse organismo no contexto internacional de sanidade de sementes. (Seedtest)

Já Aspergillus e Penicillium estão fortemente relacionados às condições de armazenamento. Temperatura, umidade das sementes e duração do armazenamento podem favorecer a colonização por esses fungos. Além da deterioração física e fisiológica, algumas espécies de Aspergillus apresentam importância toxicológica devido à capacidade de produzir aflatoxinas.

2.4 Patogenicidade: presença não é sinônimo de doença

Um dos cuidados mais importantes em um estudo de patologia de sementes consiste em diferenciar presença, associação, patogenicidade e transmissão.

Um fungo isolado de uma semente pode estar presente como contaminante superficial, colonizador secundário ou agente patogênico. Para estabelecer sua importância causal, são necessários estudos adicionais.

Bhutta, Bhatti e Ahmad (1997), em estudo clássico de patogenicidade de fungos associados às sementes de girassol, avaliaram 20 fungos e demonstraram que 15 apresentaram patogenicidade em diferentes cultivares. Entre os organismos avaliados estavam Alternaria alternata, A. helianthi, A. zinniae, Fusarium oxysporum, F. solani, Macrophomina phaseolina, Phomopsis helianthi e Verticillium dahliae. O trabalho também demonstrou diferenças de agressividade entre espécies e de suscetibilidade entre cultivares. (Helia Journal)

Esse resultado é importante porque demonstra que a análise sanitária deve ser complementada pela avaliação funcional. A pergunta não deve terminar com o isolamento do fungo; deve avançar para sua capacidade de produzir doença ou interferir no estabelecimento da cultura.

2.5 Métodos tradicionais de diagnóstico

Os métodos tradicionais permanecem fundamentais na patologia de sementes.

O método do papel de filtro (blotter test) é particularmente útil para a detecção de fungos associados às sementes porque permite o desenvolvimento de estruturas reprodutivas sob condições controladas. A observação das estruturas ao microscópio estereoscópico e composto possibilita a identificação preliminar de diferentes grupos.

A utilização de assepsia superficial antes do plaqueamento permite diferenciar, em certa medida, organismos presentes externamente daqueles capazes de permanecer associados internamente. Entretanto, a eficiência desse procedimento depende do agente, da concentração e do tempo de exposição ao agente desinfestante.

O isolamento em meio de cultura, particularmente em BDA e meios seletivos ou semisseletivos, permite obter culturas puras. Essa etapa é indispensável quando se pretende realizar identificação molecular, testes de patogenicidade ou ensaios de sensibilidade a fungicidas.

Em estudo com sementes de girassol, Addrah et al. (2020) utilizaram cultivo das sementes em meio PDA após procedimentos de preparação das amostras e realizaram identificação morfológica das colônias. Posteriormente, os isolados foram submetidos à identificação molecular. (PubMed Central (PMC))

Essa abordagem permanece muito adequada para laboratórios de Fitopatologia porque mantém a possibilidade de recuperar o organismo e não apenas detectar seu DNA.

2.6 Identificação morfológica

A identificação morfológica exige domínio das características culturais e microscópicas dos fungos. Coloração, textura e velocidade de crescimento da colônia, formação de estruturas reprodutivas, morfologia dos conídios, presença de clamidósporos, conidióforos e estruturas especializadas são características relevantes.

No caso de Alternaria, por exemplo, a morfologia dos conídios pode fornecer importantes informações taxonômicas, embora a elevada variabilidade e a proximidade entre espécies possam limitar a resolução.

Em Fusarium, características morfológicas continuam importantes, mas a identificação em nível de espécie frequentemente requer ferramentas moleculares complementares.

O princípio mais importante é que a identificação deve ser realizada na resolução necessária para a pergunta científica. Se a informação necessária é simplesmente determinar a presença de fungos filamentosos, a identificação até gênero pode ser suficiente. Se o objetivo é determinar risco epidemiológico ou selecionar um tratamento específico, a identificação em nível de espécie ou complexo de espécies pode ser indispensável.

2.7 Identificação molecular

A identificação molecular ampliou significativamente a capacidade diagnóstica da patologia de sementes.

A região ITS é amplamente empregada para identificação de fungos, especialmente como marcador inicial. Entretanto, sua resolução não é uniforme para todos os grupos. Em complexos taxonômicos, genes adicionais podem ser necessários.

Para Fusarium, o gene TEF1-α apresenta grande utilidade taxonômica. Para outros grupos, genes como β-tubulina e calmodulina podem contribuir para aumentar a resolução.

A estratégia mais robusta, especialmente em um laboratório de diagnóstico, é utilizar uma abordagem integrada:

isolamento → caracterização morfológica → extração de DNA → PCR → sequenciamento → comparação com bancos de dados → confirmação taxonômica.

A identificação molecular não deve ser reduzida à obtenção de uma sequência e sua comparação automática com GenBank. A qualidade da identificação depende da qualidade da sequência, da cobertura e confiabilidade dos registros de referência e da congruência entre dados moleculares, morfológicos e epidemiológicos.

2.8 PCR e qPCR

A PCR convencional pode ser empregada para confirmar a identidade de um isolado ou detectar diretamente um patógeno em sementes.

A qPCR acrescenta a possibilidade de quantificação do DNA-alvo, o que pode ser particularmente útil quando se pretende comparar lotes ou acompanhar a dinâmica do patógeno.

Entretanto, uma questão precisa ser enfatizada: quantidade de DNA não é necessariamente equivalente a quantidade de inóculo viável.

Essa distinção é importante em patologia de sementes. DNA de células mortas pode permanecer detectável. Por isso, métodos moleculares quantitativos devem ser interpretados de acordo com a finalidade do diagnóstico e, quando necessário, associados a métodos de cultivo ou testes de viabilidade.

A revisão de Zhang et al. (2023) organiza as técnicas contemporâneas de diagnóstico de doenças de sementes em métodos tradicionais, imunológicos e métodos baseados em ferramentas moleculares e bioinformáticas, reforçando que diferentes perguntas exigem diferentes estratégias diagnósticas. (MDPI)

2.9 Qualidade fisiológica e sanidade

A análise de sanidade ganha significado quando relacionada ao desempenho fisiológico das sementes.

Germinação, primeira contagem, índice de velocidade de germinação, emergência, comprimento de plântulas e massa seca podem revelar consequências que não são necessariamente identificadas apenas pelo teste sanitário.

O trabalho de Madege e Nzogela (2025) demonstrou essa relação de maneira particularmente clara. Durante seis meses de armazenamento, sementes com menor incidência de fungos apresentaram, de modo geral, maior germinação e maior índice de vigor. Sementes conservadas pelos agricultores apresentaram maior incidência total de fungos e menores valores de germinação e vigor. (Frontiers)

Esses resultados reforçam a ideia de que a qualidade sanitária e a qualidade fisiológica devem ser analisadas conjuntamente.

2.10 Tratamento químico de sementes

O tratamento químico constitui uma ferramenta importante para reduzir o inóculo associado às sementes e proteger as plântulas durante os primeiros estádios de desenvolvimento.

Sua função pode ser dividida em dois objetivos fundamentais: reduzir ou eliminar organismos presentes na própria semente e proteger a semente e a plântula contra patógenos presentes no solo.

Essa distinção é importante porque um fungicida altamente eficiente contra determinado fungo associado à semente pode apresentar eficiência limitada contra um patógeno predominantemente presente no solo.

Além disso, a eficiência do tratamento depende da localização do patógeno, da dose, da formulação, da uniformidade da aplicação, da qualidade fisiológica do lote e das condições ambientais durante a germinação.

2.11 Evidências experimentais sobre fungicidas em sementes de girassol

A literatura experimental brasileira demonstra que o tratamento fungicida pode alterar tanto a qualidade sanitária quanto o desempenho fisiológico das sementes.

Grisi et al. avaliaram tratamentos com fludioxonil, carbendazim + thiram e carboxina + thiram, associados ou não a inseticidas, verificando efeitos sobre atributos fisiológicos e sanitários de sementes de girassol. (Portal de Periódicos UFU)

Em estudo posterior envolvendo armazenamento, foi observado que o tratamento com fludioxonil favoreceu a emergência e o índice de velocidade de emergência, enquanto carbendazim + thiram e carboxina + thiram reduziram a ocorrência de Aspergillus e Penicillium. O armazenamento, por sua vez, aumentou a incidência de alguns fungos e modificou características fisiológicas das sementes. (Portal de Periódicos UFU)

Esses resultados são relevantes porque demonstram que o tratamento fungicida não deve ser avaliado exclusivamente pela redução da incidência de fungos. O efeito sobre germinação, vigor, emergência e armazenamento também precisa ser considerado.

2.12 Evidências internacionais sobre tratamento fungicida

Addrah et al. (2020) avaliaram quatro fungicidas de amplo espectro contra fungos associados a sementes de girassol e verificaram respostas diferenciadas entre os produtos. O flusilazol apresentou menor EC50 contra o isolado de Verticillium dahliae avaliado e, em sementes provenientes de plantas doentes, o tratamento experimental reduziu a contaminação e aumentou a germinação. (MDPI)

É importante, contudo, distinguir eficácia experimental de registro regulatório. Um fungicida pode apresentar atividade in vitro ou eficiência em condições experimentais e, ainda assim, não estar registrado no Brasil para tratamento de sementes de girassol.

Essa distinção é fundamental para uma revisão acadêmica que pretenda discutir simultaneamente ciência e tecnologia agrícola.

2.13 Fungicidas registrados no Brasil: consulta ao AGROFIT

No Brasil, a indicação de produtos fitossanitários deve estar fundamentada no registro oficial e na bula vigente. O AGROFIT permite consultar produtos por marca comercial, ingrediente ativo, cultura e alvo biológico. (Serviços e Informações do Brasil)

Para girassol, consegui confirmar atualmente, em documentação técnica vigente, MAXIM XL, registro MAPA nº 09499, contendo metalaxil-M + fludioxonil, na formulação FS. A página atual do fabricante indica o produto como fungicida sistêmico e de contato e apresenta registro para girassol contra tombamento/podridão do colo causada por Rhizoctonia solani. (Syngenta)

A bula completa de janeiro de 2026 especifica, para girassol, 200 mL do produto comercial por 100 kg de sementes, com aplicação única como tratamento de sementes antes da semeadura. (Syngenta)

A composição de MAXIM XL é:

Produto	Ingredientes ativos	Concentração	Formulação	Cultura	Alvo confirmado
MAXIM XL	metalaxil-M + fludioxonil	10 + 25 g L⁻¹	FS	Girassol	Rhizoctonia solani

A associação apresenta interesse fitopatológico porque combina um ingrediente ativo do grupo das fenilamidas/acilalaninatos, com ação sistêmica, e o fludioxonil, pertencente às fenilpirroles, de ação predominantemente de contato. A combinação amplia a proteção em relação ao uso de um único ingrediente ativo, embora sua indicação regulatória para girassol seja específica para R. solani. (Syngenta)

Outro produto que possui histórico de registro para tratamento de sementes de girassol é TECTO SC, à base de tiabendazol, fungicida sistêmico do grupo dos benzimidazóis. Entretanto, há uma questão importante para o texto científico: a página atual do fabricante, atualizada em maio de 2026, não apresenta girassol entre as culturas atualmente listadas em sua seção de registro. (Syngenta)

Isso ilustra exatamente por que não se deve utilizar uma lista histórica de produtos como se representasse o registro atual. Trabalhos brasileiros mais antigos documentam o uso de tiabendazol em girassol, mas a situação regulatória precisa ser conferida no AGROFIT no momento da recomendação.

Portanto, para uma dissertação ou artigo, a forma cientificamente mais segura é separar:

a) fungicidas demonstrados experimentalmente na literatura;

b) fungicidas historicamente registrados;

c) fungicidas atualmente registrados no AGROFIT para girassol e tratamento de sementes.

Essa distinção evita um erro bastante comum em trabalhos acadêmicos de Fitopatologia.

2.14 Metalaxil-M e o míldio do girassol

O tratamento de sementes possui particular importância no manejo do míldio do girassol, causado por Plasmopara halstedii. A Embrapa destaca o tratamento com metalaxil como estratégia para proteção contra infecções primárias e registra que, no Brasil, houve registro de formulação contendo fludioxonil + metalaxil-M para tratamento de sementes de girassol. (Infoteca Embrapa)

A doença apresenta importância particular porque P. halstedii é um oomiceto, e o manejo químico desse grupo apresenta especificidades que diferem dos fungos verdadeiros.

Além disso, o histórico internacional demonstra a capacidade de P. halstedii de desenvolver populações resistentes ao metalaxil, razão pela qual o tratamento químico não deve ser considerado medida isolada. Resistência genética, uso de sementes sadias e medidas de manejo integrado continuam sendo componentes fundamentais.

2.15 O tratamento químico como componente do manejo integrado

O tratamento de sementes não deve ser considerado uma solução isolada para todos os problemas fitopatológicos do girassol.

Seu papel é mais importante quando integrado a outras estratégias: utilização de sementes de elevada qualidade sanitária, cultivares resistentes, rotação de culturas, manejo de restos culturais, controle de plantas voluntárias e adequação da época de semeadura.

A própria literatura técnica da Embrapa enfatiza a importância do uso de sementes sadias e de estratégias integradas para o manejo das doenças do girassol. (Infoteca Embrapa)

Essa abordagem é particularmente importante para doenças causadas por patógenos que sobrevivem no solo ou em restos culturais. O tratamento de sementes pode proteger a emergência, mas não elimina necessariamente o inóculo existente no sistema.

2.16 Relação entre diagnóstico e escolha do fungicida

Uma abordagem tecnicamente madura deve estabelecer uma sequência lógica:

diagnóstico sanitário → identificação do agente → determinação da importância epidemiológica → seleção do mecanismo de ação → verificação do registro → tratamento → avaliação da eficácia.

Essa sequência é particularmente importante porque a presença de um fungo não significa necessariamente que exista indicação de tratamento químico.

Por exemplo, a identificação de Aspergillus em um lote armazenado pode indicar deterioração e necessidade de revisão das condições de armazenamento, mas não significa automaticamente que o tratamento químico da semente seja a estratégia principal.

Da mesma maneira, a identificação de Rhizoctonia solani em sementes de girassol possui significado diferente porque existe produto atualmente documentado para tratamento de sementes contra esse organismo. (Syngenta)

Esse raciocínio evita o que considero um dos erros mais comuns em patologia de sementes: escolher o produto antes de compreender o problema.

2.17 Integração entre diversidade, identificação e tratamento

A caracterização da diversidade microbiana pode fornecer uma visão muito mais ampla do estado sanitário do lote. A partir de uma matriz contendo frequência dos diferentes fungos, pode-se investigar a existência de grupos de lotes com perfis sanitários distintos.

A análise pode ser ampliada incorporando germinação, vigor, emergência, teor de água, origem, cultivar e condições de armazenamento.

Nesse cenário, ferramentas multivariadas como PCA, análise de agrupamento e PCoA podem revelar padrões de associação entre micobiota e qualidade fisiológica. A análise de redundância pode, por sua vez, auxiliar na determinação de quanto da variação da comunidade microbiana está associada a variáveis fisiológicas ou ambientais.

Essa abordagem é particularmente promissora para o girassol porque a literatura já demonstra que diferentes cultivares e condições de armazenamento podem apresentar comunidades fúngicas distintas e que essas diferenças podem estar relacionadas ao desempenho fisiológico das sementes. (PubMed Central (PMC))

2.18 Uma visão contemporânea da patologia de sementes de girassol

A patologia de sementes contemporânea encontra-se em uma transição importante. Durante décadas, o diagnóstico esteve concentrado principalmente na identificação de organismos associados às sementes. Atualmente, a preocupação é mais ampla: compreender a composição da comunidade microbiana, determinar sua função e estabelecer quais componentes possuem efetiva importância epidemiológica.

Nesse novo contexto, a semente não deve ser vista simplesmente como um objeto contaminado. Ela é uma estrutura biologicamente ativa, cuja qualidade resulta da interação entre genótipo, fisiologia, ambiente e microbiota.

Essa perspectiva é especialmente importante quando se avalia o efeito de fungicidas. Um tratamento químico pode reduzir a incidência de um patógeno, mas também modificar componentes da microbiota associados à semente. Portanto, a avaliação da eficácia deve considerar simultaneamente sanidade, germinação, vigor e, quando pertinente, alterações na comunidade microbiana.

3 CONCLUSÕES

A patologia de sementes de girassol constitui uma área de investigação que integra Fitopatologia, Microbiologia, Ciência e Tecnologia de Sementes, Epidemiologia e Diagnóstico Molecular. A semente pode atuar como veículo de disseminação e sobrevivência de patógenos, tornando sua qualidade sanitária um componente fundamental do estabelecimento da cultura.

A micobiota associada às sementes de girassol é diversificada e apresenta composição variável em função do genótipo, ambiente, condições de produção, colheita e armazenamento. Entre os grupos de maior importância encontram-se Alternaria, Fusarium, Verticillium, Botrytis, Rhizoctonia, Aspergillus e Penicillium, entre outros.

A presença de um fungo na semente não deve ser confundida com patogenicidade. A interpretação adequada exige considerar viabilidade, localização, quantidade de inóculo, capacidade de transmissão e potencial de causar doença. Estudos de patogenicidade demonstram que diferentes fungos associados às sementes podem apresentar agressividade distinta e que a resposta também pode variar entre cultivares.

O diagnóstico deve combinar métodos complementares. O papel de filtro, isolamento em meios de cultura, microscopia e caracterização morfológica permanecem fundamentais para a rotina laboratorial. PCR, qPCR e sequenciamento oferecem maior resolução e sensibilidade e são particularmente importantes para grupos taxonomicamente complexos.

A qualidade sanitária deve ser interpretada juntamente com a qualidade fisiológica. Germinação, vigor e emergência representam respostas funcionais que ajudam a estabelecer a relevância prática da presença dos fungos.

O tratamento químico de sementes permanece uma ferramenta importante, mas sua utilização deve ser consequência do diagnóstico. A eficácia depende da interação entre ingrediente ativo, patógeno, dose, formulação, qualidade da aplicação e condições ambientais.

No Brasil, o AGROFIT deve ser considerado a referência regulatória para a verificação dos produtos registrados. A consulta realizada para este trabalho confirma atualmente o MAXIM XL, à base de metalaxil-M + fludioxonil, para tratamento de sementes de girassol visando Rhizoctonia solani, com indicação de 200 mL do produto comercial por 100 kg de sementes na bula de janeiro de 2026. (Syngenta)

É fundamental, entretanto, não confundir eficácia experimental com registro regulatório. Produtos e ingredientes ativos podem apresentar atividade contra determinados fungos em laboratório ou em experimentos conduzidos sob condições controladas sem que exista autorização vigente para sua utilização na cultura e modalidade pretendidas.

A abordagem mais robusta para a patologia de sementes de girassol é, portanto, aquela que estabelece uma sequência lógica entre diversidade → identificação → importância epidemiológica → qualidade fisiológica → seleção do tratamento → verificação regulatória → avaliação da eficácia.

Essa perspectiva permite transformar o diagnóstico sanitário em uma ferramenta efetiva de tomada de decisão e cria condições para que a pesquisa avance da simples descrição da micobiota para a compreensão das relações entre comunidade microbiana, qualidade das sementes e estabelecimento da cultura.

4 BIBLIOGRAFIA

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ADDRAH, M. E. et al. Fungicide treatments to control seed-borne fungi of sunflower seeds. Pathogens, Basel, v. 9, n. 1, 29, 2020. DOI: https://doi.org/10.3390/pathogens9010029. (MDPI)

BHUTTA, A. R.; BHATTI, M. H.; AHMAD, I. Study on pathogenicity of seed-borne fungi of sunflower in Pakistan. HELIA, v. 20, n. 27, p. 57-66, 1997. (Helia Journal)

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INTERNATIONAL SEED TESTING ASSOCIATION. ISTA Handbook on Seed Health Testing. Wallisellen: ISTA, 2025. (Seedtest)

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MADEGE, R. M.; NZOGELA, Y. Incidence of seed-borne fungi of stored sunflower seeds (Helianthus annuus) in Tanzania and their influence on seed viability and vigor. Frontiers in Sustainable Food Systems, 2025. DOI: https://doi.org/10.3389/fsufs.2025.1534929. (DOI)

MENTEN, J. O. M. Diagnóstico da patologia de sementes de girassol no Brasil. [S.l.]: Associação Brasileira de Tecnologia de Sementes, [s.d.]. (Abrates)

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BRASIL. Ministério da Agricultura e Pecuária. Agrotóxicos registrados no AGROFIT. Brasília, DF: MAPA. (Serviços e Informações do Brasil)

SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. MAXIM XL: bula completa. São Paulo: Syngenta, 2026. Registro MAPA nº 09499. (Syngenta)

SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. TECTO SC: bula completa. São Paulo: Syngenta, 2025. Registro MAPA nº 08396. (Syngenta)

ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. ABNT NBR 10520:2023: informação e documentação: citações em documentos: apresentação. Rio de Janeiro: ABNT, 2023.

ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. ABNT NBR 6023:2018: informação e documentação: referências: elaboração. Rio de Janeiro: ABNT, 2018. Emenda 1, 2025.

PATOLOGIA DE SEMENTES DE SOJA: DIVERSIDADE, ASPECTOS SANITÁRIOS E FISIOLÓGICOS E ABORDAGEM MULTIVARIADA

2026-09-23T20:06:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE SOJA: DIVERSIDADE, ASPECTOS SANITÁRIOS E FISIOLÓGICOS E ABORDAGEM MULTIVARIADA

1 INTRODUÇÃO

A semente de soja [Glycine max (L.) Merr.] representa muito mais do que a estrutura biológica responsável pela perpetuação da espécie. Sob a perspectiva agronômica, constitui o primeiro componente do sistema produtivo e, sob a perspectiva fitopatológica, pode representar simultaneamente substrato, veículo de disseminação, fonte de inóculo e ambiente de interação entre diferentes grupos de microrganismos. A qualidade de um lote, portanto, não pode ser reduzida a um único atributo. Ela emerge da interação entre características genéticas, físicas, fisiológicas e sanitárias, condicionadas pelo ambiente de produção, pelas práticas de manejo e pelas condições às quais as sementes são submetidas após a colheita (AGARWAL; SINCLAIR, 1996).

Essa concepção é particularmente importante para a cultura da soja, cuja produção ocorre em ampla diversidade de ambientes e sistemas de cultivo. Durante a formação e maturação das sementes, condições de temperatura, precipitação, umidade relativa, ocorrência de doenças, época de colheita e danos mecânicos podem interferir simultaneamente na qualidade fisiológica e na microbiota associada. Posteriormente, durante o armazenamento, temperatura, teor de água e duração do período de conservação passam a exercer forte influência sobre a deterioração e sobre a dinâmica dos microrganismos associados às sementes (KIBAR; SOYDEMIR, 2025).

A patologia de sementes ocupa, nesse contexto, uma posição estratégica. Os agentes associados às sementes podem ser transportados de uma área para outra e, em condições favoráveis, participar do estabelecimento de doenças no campo. Entretanto, a simples detecção de um microrganismo não é suficiente para estabelecer sua importância fitopatológica. É necessário considerar sua identidade taxonômica, localização na semente, viabilidade, quantidade de inóculo, capacidade de transmissão e interação com o hospedeiro e com os demais componentes da microbiota. Esses princípios constituem fundamentos clássicos da patologia de sementes e permanecem atuais na interpretação dos resultados de sanidade (AGARWAL; SINCLAIR, 1996).

A micobiota associada à soja é reconhecidamente diversa. Revisões realizadas em diferentes regiões demonstram a ocorrência de numerosos gêneros e espécies associados a sementes, vagens e flores. Sinclair (1999), em revisão da micobiota da soja na América do Norte, registrou uma diversidade expressiva de fungos associados aos diferentes órgãos reprodutivos da planta e destacou a continuidade existente entre as comunidades presentes em flores, vagens e sementes. Esse conhecimento é importante porque demonstra que a colonização da semente não deve ser analisada como um fenômeno isolado, mas como resultado de processos que podem ocorrer ao longo do desenvolvimento da planta.

Entre os organismos de maior importância fitopatológica encontram-se representantes de Diaporthe, Fusarium, Cercospora, Colletotrichum, Alternaria, Aspergillus e Penicillium. Alguns apresentam reconhecida capacidade de causar doenças ou comprometer a qualidade fisiológica; outros estão associados principalmente à deterioração e ao armazenamento. Essa diversidade torna inadequada uma interpretação baseada exclusivamente na presença ou ausência de determinado gênero.

A relação entre microbiota e qualidade fisiológica também é complexa. A germinação constitui um atributo fundamental, mas não traduz isoladamente o potencial fisiológico de um lote. Sementes com germinação semelhante podem apresentar diferenças expressivas quanto ao vigor, à velocidade de emergência e à capacidade de estabelecimento sob condições adversas. A fisiologia das sementes envolve processos de integridade de membranas, metabolismo energético, mobilização de reservas, controle do estado redox e mecanismos de reparação celular, os quais se modificam progressivamente durante a deterioração (BEWLEY et al., 2013).

Mais recentemente, o conceito de microbioma de sementes ampliou essa discussão. As sementes são reconhecidas como nichos microbianos especializados, capazes de abrigar comunidades que podem ser transmitidas para a plântula e participar de processos relacionados à germinação, ao crescimento e à proteção contra microrganismos potencialmente patogênicos. Revisões recentes mostram que as interações semente-microbioma constituem uma área emergente da ciência de sementes, com implicações para a compreensão da germinação e para o desenvolvimento de estratégias de manejo baseadas em microrganismos (SEED–MICROBIOME INTERACTIONS..., 2026).

Em soja, essa perspectiva já encontra respaldo experimental. Estudos baseados em sequenciamento demonstraram a ocorrência de comunidades bacterianas e fúngicas associadas às sementes e evidenciaram que parte desses microrganismos pode ser detectada também durante a transição da semente para a plântula, indicando potencial de transmissão ao longo desse processo (EVALUATION OF PROBIOTIC DIVERSITY..., 2017).

Diante dessa complexidade, a análise da qualidade sanitária e fisiológica de sementes de soja requer uma abordagem capaz de integrar diferentes níveis de informação. A análise multivariada oferece uma alternativa particularmente adequada porque permite examinar simultaneamente variáveis relacionadas à composição microbiana, à qualidade fisiológica e às condições ambientais. Métodos como análise de componentes principais, análise de agrupamento, análise de coordenadas principais e análise de redundância podem revelar padrões que permanecem pouco evidentes quando cada variável é analisada isoladamente (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012; BORCARD; GILLET; LEGENDRE, 2018).

Assim, compreender a patologia de sementes de soja exige avançar de uma perspectiva centrada exclusivamente na detecção de patógenos para uma visão sistêmica, na qual a semente seja considerada uma unidade biológica formada pela interação entre sua condição fisiológica, sua microbiota e o ambiente ao qual foi submetida.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 Patologia de sementes e importância epidemiológica

A importância epidemiológica das sementes decorre, em grande medida, da possibilidade de transportarem agentes fitopatogênicos juntamente com o material de propagação. O patógeno pode permanecer associado externamente ao tegumento ou colonizar tecidos internos, e essas diferentes formas de associação condicionam sua sobrevivência, detecção e capacidade de transmissão.

A distinção entre contaminação, colonização, infecção e transmissão é fundamental. Um fungo isolado da superfície da semente não necessariamente apresenta a mesma importância epidemiológica de um organismo capaz de colonizar internamente tecidos da semente e posteriormente infectar a plântula. Da mesma forma, a detecção de DNA de determinado microrganismo não equivale necessariamente à demonstração de sua viabilidade ou capacidade de causar doença.

Essa questão adquire importância prática quando se comparam métodos de análise. Métodos tradicionais baseados em cultivo fornecem informações sobre microrganismos capazes de crescer sob determinadas condições laboratoriais, enquanto métodos moleculares podem ampliar consideravelmente a capacidade de detecção e caracterização da comunidade. Nenhuma dessas abordagens, isoladamente, responde a todas as questões relacionadas à sanidade.

As normas internacionais da International Seed Testing Association procuram justamente conferir uniformidade aos procedimentos de amostragem, análise e interpretação da qualidade de sementes. A edição 2026 das International Rules for Seed Testing mantém capítulo específico para Seed Health Testing, constituindo a referência internacional atualmente vigente para essa finalidade (ISTA, 2026).

2.2 Diversidade fúngica associada às sementes de soja

A diversidade de fungos associados às sementes de soja é conhecida há várias décadas. A revisão realizada por Sinclair (1999) demonstrou a ocorrência de uma ampla variedade de fungos em sementes, vagens e flores de soja na América do Norte. O autor registrou aproximadamente 80 gêneros e pelo menos 135 espécies associadas aos diferentes órgãos avaliados, evidenciando a extraordinária diversidade da micobiota associada à cultura.

Essa diversidade, entretanto, não deve ser interpretada exclusivamente em termos de riqueza. Do ponto de vista ecológico, uma comunidade pode apresentar elevada riqueza, mas ser fortemente dominada por poucas espécies. Em outra situação, um número semelhante de táxons pode apresentar distribuição mais uniforme. São estruturas comunitárias distintas e potencialmente associadas a diferentes consequências biológicas.

Por essa razão, índices como Shannon e Simpson podem fornecer informações complementares, mas não substituem a avaliação da composição da comunidade. A riqueza, a equitabilidade e a dominância devem ser interpretadas em conjunto, particularmente quando se pretende comparar lotes provenientes de diferentes ambientes ou submetidos a diferentes condições de armazenamento.

Estudos contemporâneos utilizando técnicas moleculares reforçam essa interpretação. Em sementes de soja cultivadas em diferentes ambientes, foram identificados numerosos isolados pertencentes a diferentes gêneros e espécies, com diferenças na frequência e na diversidade fúngica entre anos, locais e cultivares. Em estudo recente, Fusarium foi o gênero mais frequentemente isolado, seguido por Alternaria e Aspergillus, e as diferenças na colonização fúngica foram acompanhadas por alterações na capacidade germinativa das sementes (CHARACTERIZATION OF FUNGI COMMUNITIES..., 2026).

Esses resultados reforçam um princípio importante: a comunidade fúngica associada à semente não constitui uma característica fixa. Ela responde ao ambiente, ao genótipo e ao estado fisiológico do hospedeiro.

2.3 O complexo Diaporthe/Phomopsis

Entre os grupos de maior importância na patologia de sementes de soja encontra-se o complexo Diaporthe/Phomopsis. Espécies desse grupo estão relacionadas à deterioração de sementes, à seca da haste e das vagens e ao cancro da haste, apresentando distribuição em diferentes regiões produtoras de soja.

Hosseini et al. (2020) demonstraram a diversidade de espécies pertencentes ao complexo Diaporthe/Phomopsis associadas às sementes de soja na Europa. O estudo evidencia que a identificação precisa desses organismos possui importância não apenas taxonômica, mas também epidemiológica, uma vez que diferentes espécies podem apresentar características biológicas distintas.

A ocorrência de Phomopsis longicolla também pode estar relacionada às condições de produção. Wrather et al. (2006) demonstraram que fatores como época de semeadura, grupo de maturidade, irrigação e ambiente interferem na ocorrência do patógeno e nos atributos de qualidade das sementes. Esses resultados ilustram uma característica recorrente na fitopatologia: o efeito observado no lote raramente pode ser atribuído exclusivamente ao patógeno, pois resulta da interação entre hospedeiro, agente causal e ambiente.

2.4 Fusarium, Cercospora, Colletotrichum e fungos de armazenamento

O gênero Fusarium ocupa posição de destaque entre os fungos associados às sementes de soja. Entretanto, sua interpretação exige cautela, especialmente quando a identificação é realizada apenas em nível de gênero. Fusarium compreende um conjunto taxonomicamente diverso de espécies e complexos de espécies, com diferentes comportamentos ecológicos e patogênicos.

Estudos experimentais demonstram que determinados fungos associados às sementes podem comprometer o desempenho fisiológico. Em trabalho envolvendo diferentes cultivares de soja, fungos como Fusarium e Colletotrichum apresentaram efeitos distintos sobre a germinação, demonstrando que a interação entre microrganismo e genótipo pode modificar a resposta fisiológica das sementes.

Resultados semelhantes são encontrados em estudos de tratamento de sementes. Gaban et al. (2020) demonstraram que diferentes tratamentos fungicidas apresentaram respostas distintas no controle de Fusarium, Phomopsis sojae e Colletotrichum truncatum, e que o efeito sobre a qualidade fisiológica não foi uniforme entre os patógenos avaliados.

Essa evidência possui implicação metodológica importante: não é adequado interpretar a presença de um fungo como sinônimo de perda fisiológica. O efeito depende da interação entre organismo, cultivar, intensidade da associação e condições ambientais.

Durante o armazenamento, os fungos dos gêneros Aspergillus e Penicillium merecem atenção particular. Temperatura, umidade e duração do armazenamento podem modificar substancialmente a qualidade das sementes. Kibar e Soydemir (2025) demonstraram que a temperatura e o período de armazenamento interferem na germinação, no teor de água e em características bioquímicas das sementes de soja.

2.5 Qualidade fisiológica e deterioração

A qualidade fisiológica constitui a expressão funcional da condição da semente. Germinação, vigor e emergência representam diferentes manifestações dessa condição e devem ser interpretados de maneira complementar.

A germinação responde principalmente à capacidade da semente de originar uma plântula normal sob condições definidas. O vigor, por outro lado, procura captar diferenças de desempenho que podem não ser detectadas pelo teste de germinação. Em condições de campo, essa distinção é particularmente importante, pois sementes com elevada germinação podem apresentar desempenho distinto quando submetidas a estresses ambientais.

A fisiologia da deterioração envolve processos complexos. Alterações na integridade das membranas, perda do equilíbrio redox, alterações no metabolismo e comprometimento da capacidade de reparação celular contribuem progressivamente para a redução do vigor e da longevidade das sementes (BEWLEY et al., 2013).

Em soja, a deterioração pode ser influenciada pelo genótipo e pela composição bioquímica das sementes. Estudo envolvendo diferentes genótipos demonstrou que o envelhecimento natural e artificial reduziram a qualidade fisiológica, embora os mecanismos envolvidos não tenham sido necessariamente idênticos. Proteínas solúveis e determinados ácidos graxos apresentaram associação com a tolerância à deterioração (THE ROLE OF THE BIOCHEMICAL COMPOSITION..., 2023).

Portanto, a avaliação fisiológica deve ser entendida como parte integrante da caracterização sanitária, e não como uma variável independente.

2.6 A interação entre envelhecimento e microbiota

Um dos avanços mais interessantes da pesquisa contemporânea consiste na compreensão de que o envelhecimento das sementes também modifica seu ambiente microbiano.

Estudo publicado em 2026 demonstrou que o envelhecimento de sementes de soja provocou redução da riqueza fúngica e modificou a estrutura e a composição da comunidade dominante. Os autores também verificaram que sementes envelhecidas apresentaram maior sensibilidade a determinados fungos durante a germinação, associada a maior liberação de metabólitos durante a embebição e a alterações no estado redox celular (SEED AGEING..., 2026).

Esse resultado merece destaque porque modifica a interpretação tradicional da deterioração. A perda de qualidade fisiológica não ocorre necessariamente de forma independente da microbiota. Ao contrário, o envelhecimento pode modificar o microambiente da semente e, consequentemente, alterar as relações entre microrganismos e hospedeiro.

Ao mesmo tempo, alguns microrganismos associados às sementes podem apresentar características benéficas. Estudos com endófitos cultiváveis de sementes de soja identificaram bactérias e fungos capazes de antagonizar patógenos transmitidos por sementes, sugerindo que a microbiota pode incluir organismos potencialmente importantes para a proteção da semente e da plântula (CULTURABLE ENDOPHYTES..., 2022).

Essa constatação é particularmente relevante para a Fitopatologia contemporânea: a comunidade microbiana não deve ser dividida simplesmente entre "patógenos" e "microrganismos sem importância". Parte dela pode apresentar funções ecológicas que influenciam a expressão da doença.

2.7 Diversidade e microbioma de sementes

O conceito de microbioma amplia ainda mais essa perspectiva. A semente abriga comunidades microbianas que podem ser transmitidas para a geração seguinte e participar da montagem do microbioma da plântula.

Em soja, análises de comunidades endofíticas demonstraram que a composição dos fungos associados às sementes varia de acordo com a região geográfica e o tecido vegetal, indicando que fatores ambientais e a própria compartimentalização do hospedeiro influenciam a comunidade (ENDOPHYTIC FUNGAL COMMUNITIES..., 2018).

Esse aspecto é fundamental para estudos de diversidade. A comunidade observada em um lote de sementes não deve ser considerada uma característica exclusivamente determinada pelo genótipo. Ela é o resultado de uma trajetória ecológica que envolve planta, ambiente, manejo, desenvolvimento da semente, colheita e armazenamento.

Por essa razão, estudos de microbiota devem registrar cuidadosamente a origem das sementes, cultivar, local de produção, época de colheita, condições ambientais, histórico de tratamentos e condições de armazenamento.

2.8 Por que utilizar uma abordagem multivariada?

Quando são avaliados simultaneamente diferentes fungos, índices de diversidade, germinação, vigor, emergência e características ambientais, o conjunto de dados assume natureza essencialmente multidimensional.

A análise individual de cada variável pode produzir informações corretas, mas fragmentadas. O pesquisador pode descobrir, por exemplo, que Fusarium apresenta determinada frequência, que Aspergillus ocorre em outro nível e que a germinação difere entre lotes. Ainda assim, permanece uma pergunta fundamental: qual é a estrutura conjunta dessas informações?

É precisamente nesse ponto que a análise multivariada se torna útil.

A análise de componentes principais (PCA) pode ser utilizada para explorar relações entre variáveis quantitativas e identificar combinações de atributos responsáveis por grande parte da variação observada. A análise de agrupamento permite reconhecer grupos de amostras com características semelhantes. A análise de coordenadas principais (PCoA) pode representar relações de similaridade ou dissimilaridade entre comunidades, enquanto métodos de ordenação restrita, como a análise de redundância (RDA), permitem investigar a relação entre a composição comunitária e variáveis explicativas (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012; BORCARD; GILLET; LEGENDRE, 2018).

A escolha do método, contudo, deve ser consequência da pergunta biológica e da estrutura dos dados, e não o contrário. Essa é uma questão frequentemente negligenciada em trabalhos que utilizam estatística multivariada.

2.9 PCA, agrupamento e ordenação na interpretação da qualidade das sementes

A PCA pode ser particularmente útil quando o objetivo é integrar variáveis sanitárias e fisiológicas. Suponha-se, por exemplo, que determinados lotes apresentem maior incidência de Fusarium e Phomopsis, associada a menores valores de vigor e emergência. Se essas variáveis apresentarem forte contribuição para um mesmo componente, será possível visualizar um gradiente de qualidade que dificilmente seria percebido pela análise isolada.

Entretanto, o gráfico de PCA não deve ser interpretado como uma fotografia da realidade biológica. Os eixos representam combinações matemáticas das variáveis originais. A interpretação deve considerar as cargas fatoriais, a variância explicada e a contribuição individual das variáveis.

A análise de agrupamento oferece uma perspectiva complementar. Em vez de perguntar quais variáveis são mais importantes, permite perguntar quais amostras apresentam comportamento semelhante. Pode, por exemplo, revelar um grupo de lotes caracterizado por elevada diversidade fúngica, outro por dominância de fungos de armazenamento e outro por elevada qualidade fisiológica.

Já a PCoA é particularmente apropriada quando a informação está organizada como uma matriz de distância ou dissimilaridade. Em estudos de microbiota, essa abordagem permite representar diferenças na composição das comunidades entre amostras.

Quando o interesse é identificar quais variáveis fisiológicas ou ambientais explicam parte da variação da comunidade microbiana, a RDA ou outras técnicas de ordenação canônica tornam-se particularmente úteis.

2.10 A necessidade de uma interpretação biologicamente fundamentada

Uma análise multivariada sofisticada não substitui a interpretação fitopatológica.

Se um determinado fungo apresentar correlação negativa com a germinação, isso não significa automaticamente que ele seja responsável pela perda de germinação. O fungo e a germinação podem responder simultaneamente a uma terceira variável, como umidade elevada, atraso na colheita ou deterioração fisiológica.

A causalidade exige experimentação específica.

Esse princípio é especialmente importante em estudos observacionais de diversidade. Correlações, agrupamentos e ordenações são excelentes ferramentas para gerar hipóteses e identificar padrões, mas a confirmação de relações causais requer estudos direcionados.

Por isso, a análise multivariada deve ser concebida como parte de uma estratégia experimental mais ampla. A qualidade da conclusão dependerá tanto da qualidade da análise estatística quanto da qualidade da amostragem, da identificação dos organismos e da caracterização fisiológica das sementes.

2.11 Uma concepção integrada da qualidade sanitária e fisiológica

A partir dessa perspectiva, a qualidade de uma semente de soja pode ser compreendida como o resultado de três dimensões que se inter-relacionam.

A primeira é a dimensão sanitária, relacionada à ocorrência e ao potencial epidemiológico dos microrganismos.

A segunda é a dimensão fisiológica, relacionada à capacidade da semente de germinar, manter vigor e estabelecer uma plântula normal.

A terceira é a dimensão ecológica, representada pela estrutura da comunidade microbiana, incluindo riqueza, diversidade, dominância e relações entre diferentes grupos de organismos.

A análise multivariada constitui a ferramenta capaz de integrar essas dimensões.

Essa concepção é mais coerente com o conhecimento atual sobre sementes porque reconhece que a qualidade não é uma propriedade estática. O lote sofre modificações ao longo do tempo, e essas modificações são determinadas pela interação entre o estado fisiológico da semente, a comunidade microbiana e o ambiente.

Do ponto de vista aplicado, essa abordagem pode contribuir para identificar perfis de lotes, estabelecer indicadores de qualidade, reconhecer padrões associados ao armazenamento e subsidiar estratégias de manejo de patógenos transmitidos por sementes.

3 CONCLUSÕES

A patologia de sementes de soja deve ser compreendida como um campo de investigação no qual sanidade, fisiologia e ecologia microbiana se encontram. A semente não é apenas um veículo passivo de patógenos; constitui um ambiente biológico dinâmico, capaz de abrigar comunidades microbianas diversas e de responder fisiologicamente às condições ambientais às quais é submetida.

A diversidade de fungos associada às sementes de soja é elevada e apresenta composição variável em função do genótipo, ambiente, região de produção, estádio de desenvolvimento e condições de armazenamento. Por essa razão, a caracterização da microbiota não deve limitar-se à determinação da incidência de um pequeno grupo de patógenos, mas considerar a estrutura da comunidade e suas possíveis relações com o desempenho fisiológico das sementes.

A qualidade sanitária e a qualidade fisiológica estão intimamente relacionadas, embora não sejam equivalentes. A presença de um microrganismo não determina, isoladamente, a perda de qualidade fisiológica, assim como uma elevada germinação não garante necessariamente ausência de risco fitossanitário. A interpretação adequada depende da identidade do organismo, de sua viabilidade, localização, capacidade de transmissão e interação com o hospedeiro e com os demais componentes da microbiota.

O envelhecimento das sementes acrescenta uma dimensão importante a esse sistema. Evidências recentes demonstram que a deterioração fisiológica pode modificar a riqueza e a composição da comunidade microbiana e, simultaneamente, aumentar a suscetibilidade das sementes à interferência de determinados fungos durante a germinação. Essa relação evidencia que a fisiologia da semente e sua microbiota devem ser estudadas de maneira integrada.

A utilização de ferramentas moleculares representa importante avanço para a caracterização da diversidade microbiana, mas seus resultados devem ser interpretados em conjunto com métodos tradicionais de detecção e avaliação da viabilidade, especialmente quando o objetivo é estabelecer implicações epidemiológicas.

Nesse contexto, a análise multivariada oferece uma estrutura metodológica adequada para integrar dados sanitários, fisiológicos e ecológicos. PCA, agrupamento, PCoA e RDA podem revelar padrões que dificilmente seriam identificados por análises univariadas isoladas. Entretanto, a escolha e interpretação dessas técnicas devem permanecer subordinadas à hipótese biológica e ao desenho experimental.

Em última análise, o avanço da patologia de sementes de soja depende da capacidade de compreender a semente como um sistema biológico integrado. O desafio contemporâneo não é apenas determinar quais microrganismos estão presentes, mas compreender como a comunidade microbiana se estrutura, como interage com a fisiologia da semente e em que condições essas interações se traduzem em risco fitossanitário ou perda de qualidade.

Essa mudança de perspectiva abre espaço para estudos mais abrangentes, capazes de integrar métodos clássicos de patologia de sementes, testes fisiológicos, caracterização molecular da microbiota e estatística multivariada. Para a cultura da soja, essa integração apresenta potencial não apenas científico, mas também aplicado, particularmente no diagnóstico de lotes, na definição de estratégias de armazenamento, no manejo de patógenos transmitidos por sementes e na identificação de microrganismos potencialmente úteis à proteção e ao desempenho das sementes.

4 BIBLIOGRAFIA

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ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. ABNT NBR 10520: informação e documentação: citações em documentos: apresentação. Rio de Janeiro: ABNT, 2023.

ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. ABNT NBR 6023: informação e documentação: referências: elaboração. Rio de Janeiro: ABNT, 2018. Emenda 1, 2025.

PATOLOGIA DE SEMENTES DE TRIGO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

2026-09-22T20:17:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE TRIGO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

1 INTRODUÇÃO

O trigo (Triticum aestivum L. e espécies relacionadas) ocupa posição estratégica na segurança alimentar mundial e constitui uma das principais culturas produtoras de grãos destinados à alimentação humana. Essa importância econômica e alimentar faz com que a qualidade das sementes assuma uma dimensão que ultrapassa o estabelecimento inicial da lavoura: sementes sanitariamente comprometidas podem transportar patógenos entre regiões, introduzir inóculo em áreas anteriormente livres, reduzir a emergência e atuar como fonte de infecção para diferentes órgãos da planta ao longo do ciclo.

Na perspectiva da patologia vegetal, a semente deve ser compreendida como uma unidade epidemiológica. Ela pode transportar o patógeno na superfície, no pericarpo, no tegumento, no embrião ou em tecidos internos, dependendo da espécie e da interação estabelecida durante a formação do grão. Essa associação pode resultar em contaminação superficial, colonização, infecção, sobrevivência ou transmissão. A simples detecção de um microrganismo, portanto, não significa necessariamente que ele seja patogênico ou que possua capacidade de transmissão. Essa distinção é um dos fundamentos da patologia de sementes e continua plenamente atual (AGARWAL; SINCLAIR, 1996; MUNKVOLD, 2009).

O problema assume características particulares no trigo porque diversos patógenos associados às sementes estão relacionados a doenças que podem comprometer o estabelecimento da cultura e, posteriormente, a produção. Bipolaris sorokiniana, Fusarium spp., Microdochium spp., Pyricularia grisea, Ustilago tritici e espécies de Tilletia constituem exemplos de organismos cuja relação com sementes apresenta importância epidemiológica diferenciada. Alguns estão associados ao tombamento e à podridão radicular; outros são responsáveis por manchas foliares; e outros ainda apresentam ciclos fortemente dependentes da transmissão por sementes.

A literatura internacional demonstra que as doenças fúngicas do trigo constituem importante componente da limitação da produtividade mundial. Entre os principais problemas encontram-se ferrugens, manchas foliares, giberela, brusone e doenças radiculares, cuja epidemiologia pode envolver diferentes fontes de inóculo, incluindo sementes infectadas ou contaminadas (FIGUEROA; HAMMOND-KOSACK; SOLOMON, 2018).

Em particular, Bipolaris sorokiniana merece atenção na patologia de sementes. O fungo está associado ao ponto-preto dos grãos, à podridão comum das raízes e à mancha-marrom, e a semente infectada pode funcionar como importante fonte de inóculo para o estabelecimento da doença. A associação entre infecção das sementes, redução da germinação e transmissão do patógeno torna esse organismo um dos principais alvos dos programas de tratamento de sementes de trigo (KUMAR

PATOLOGIA DE SEMENTES DE SORGO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

2026-09-21T20:22:00.000-07:00

PATOLOGIA DE SEMENTES DE SORGO: DIVERSIDADE, IDENTIFICAÇÃO, TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO QUÍMICO

1 INTRODUÇÃO

O sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) ocupa posição singular entre as culturas de cereais por sua ampla adaptação a ambientes tropicais e subtropicais, tolerância relativa à deficiência hídrica e múltiplas possibilidades de utilização, incluindo alimentação humana, produção de grãos, silagem, forragem e bioenergia. Essa versatilidade, entretanto, não elimina os problemas fitossanitários associados à cultura. Ao contrário, a expansão do sorgo para diferentes ambientes agroecológicos expõe a cultura a complexos de doenças cuja ocorrência e importância econômica variam em função do genótipo, do ambiente, do sistema de produção e da origem do inóculo (LITTLE; VARA PRASAD, 2019).

Do ponto de vista da fitopatologia, a semente de sorgo deve ser compreendida como uma unidade epidemiológica. Ela não é apenas o material responsável pela formação da nova planta; pode também transportar, conservar e introduzir microrganismos capazes de comprometer a germinação, o estabelecimento das plântulas e, em determinadas circunstâncias, a própria epidemia. Essa associação pode ocorrer na superfície, em estruturas externas, no pericarpo ou em tecidos internos, dependendo da espécie do patógeno e da natureza da interação estabelecida durante a formação do grão.

A distinção entre fungo associado, fungo contaminante, organismo saprofítico, patógeno de sementes e patógeno efetivamente transmitido pela semente é fundamental. A presença de um fungo em uma amostra não demonstra, isoladamente, sua capacidade de provocar doença. É necessário estabelecer sua viabilidade, localização, potencial de transmissão, patogenicidade e importância epidemiológica. Esse princípio está entre os fundamentos clássicos da ciência de sementes e continua sendo indispensável na interpretação dos testes sanitários (AGARWAL; SINCLAIR, 1996; KUMAR; GUPTA, 2020).

No sorgo, a diversidade de fungos associados às sementes é considerável. Levantamentos realizados no Brasil já demonstraram a ocorrência de Fusarium spp., Alternaria spp., Cladosporium spp., Curvularia spp., Colletotrichum graminicola, Phoma spp., Drechslera spp., Epicoccum spp., Nigrospora spp. e outros organismos. Em levantamento realizado com sementes produzidas no Estado de São Paulo, foram encontrados diferentes grupos de fungos, com predominância de Drechslera, Cladosporium, Colletotrichum graminicola, Curvularia, Alternaria, Fusarium, Epicoccum, Nigrospora e Phoma. Os autores chamaram atenção para a elevada diversidade de fungos parasitas e saprófitas transportados pelas sementes (DETECÇÃO E IDENTIFICAÇÃO..., 1986).

Entre os organismos associados às sementes, alguns apresentam importância particularmente elevada. Colletotrichum graminicola, agente da antracnose, pode estar associado ao complexo de doenças do sorgo; Fusarium spp. estão relacionados a podridões de sementes, podridões radiculares e do colmo; Exserohilum turcicum pode ser associado à helmintosporiose; Curvularia lunata e Phoma sorghina podem estar relacionados a doenças de grãos e sementes; enquanto Aspergillus e Penicillium apresentam importância principalmente relacionada ao armazenamento e à deterioração, embora determinadas espécies possam também participar de processos patológicos.

O problema é ampliado pela possibilidade de ocorrência de organismos provenientes do solo. Pythium spp., Rhizoctonia solani e outros patógenos podem infectar a semente ou a plântula durante a germinação, fazendo com que o tratamento de sementes tenha uma função que ultrapassa a redução do inóculo superficial. O tratamento pode constituir uma barreira química temporária entre a semente e o ambiente imediatamente ao seu redor.

Essa interação foi demonstrada experimentalmente em estudos brasileiros. Pinto (2002) verificou que a microbiota de sementes de sorgo — incluindo Fusarium moniliforme, Penicillium spp., Alternaria tenuis, Cladosporium spp. e Phoma sorghina — apresentava potencial patogênico e que Pythium aphanidermatum e Sclerotium rolfsii, provenientes do solo, também podiam comprometer as sementes. Alguns tratamentos fungicidas foram capazes de reduzir tanto os fungos associados às sementes quanto os organismos provenientes do solo.

A patologia de sementes de sorgo, portanto, precisa ser estudada a partir de uma perspectiva integrada. Não basta perguntar quais fungos estão presentes. É necessário compreender onde estão, como chegaram às sementes, se estão vivos, se são transmitidos, se são patogênicos e qual é a consequência de sua presença para o lote e para a cultura.

Essa abordagem tornou-se ainda mais importante com a evolução das técnicas de diagnóstico. O blotter test, o isolamento em meios de cultura e a microscopia continuam essenciais, mas passaram a coexistir com PCR, qPCR, sequenciamento e outras ferramentas moleculares. O próprio ISTA Handbook on Seed Health Testing atualmente reúne métodos que vão da identificação morfológica clássica a ferramentas moleculares, refletindo a evolução da ciência de sementes.

O objetivo desta revisão é discutir a patologia de sementes de sorgo, enfatizando a diversidade dos organismos associados, sua importância epidemiológica, os métodos de identificação e diagnóstico, as técnicas utilizadas em laboratório e o tratamento químico das sementes, com especial atenção aos fungicidas atualmente registrados para essa finalidade no Brasil.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 A semente de sorgo como unidade epidemiológica

A importância da semente na epidemiologia das doenças decorre de sua capacidade de transportar o inóculo por longas distâncias e de disponibilizá-lo exatamente no momento em que uma nova planta está sendo estabelecida.

Durante a germinação, a semente sofre intensa hidratação e alterações metabólicas. O tegumento é rompido, o eixo embrionário inicia o crescimento e os tecidos jovens tornam-se particularmente vulneráveis à colonização microbiana. Quando um patógeno está associado à semente, a proximidade espacial entre inóculo e tecido suscetível cria uma condição epidemiologicamente favorável.

Entretanto, o papel epidemiológico não é uniforme. Um fungo localizado superficialmente pode ser facilmente removido ou inativado pelo tratamento. Outro, localizado internamente, pode exigir fungicida sistêmico ou uma abordagem completamente diferente. Há ainda organismos que estão presentes, mas não apresentam capacidade significativa de transmissão.

Por essa razão, o conceito de sanidade de sementes precisa ser interpretado em termos de risco epidemiológico, e não simplesmente como porcentagem de sementes colonizadas.

A distribuição do inóculo também é importante. Em um lote, o patógeno pode estar distribuído de maneira agregada, tornando a amostragem um dos principais pontos críticos do diagnóstico. Uma análise laboratorial tecnicamente perfeita pode produzir uma conclusão inadequada se a amostra não representar o lote.

As normas da International Seed Testing Association procuram justamente reduzir essa variabilidade por meio de procedimentos padronizados de amostragem, ensaio e interpretação. A edição vigente das International Rules for Seed Testing é a de 2026, que inclui o Capítulo 7, dedicado aos testes de sanidade.

2.2 Diversidade dos organismos associados às sementes de sorgo

A microbiota das sementes de sorgo pode ser dividida, de maneira operacional, em três grandes grupos.

O primeiro compreende os patógenos verdadeiramente associados à transmissão por sementes, cuja presença pode contribuir para a introdução ou manutenção de doenças.

O segundo envolve organismos potencialmente patogênicos, cuja capacidade de provocar doença depende da cultivar, da quantidade de inóculo, das condições ambientais e da interação com outros organismos.

O terceiro é formado por fungos saprofíticos e de armazenamento, que podem deteriorar a semente sem necessariamente constituírem a fonte primária das principais doenças da cultura.

Essa classificação é mais útil do que simplesmente elaborar uma lista de fungos.

Entre os gêneros mais frequentemente encontrados em sementes de sorgo estão:

Alternaria, Aspergillus, Bipolaris/Drechslera, Cladosporium, Colletotrichum, Curvularia, Epicoccum, Exserohilum, Fusarium, Nigrospora, Penicillium, Phoma, Rhizopus e outros.

Levantamentos históricos realizados no Brasil demonstram que essa diversidade pode ser elevada. O levantamento realizado em sementes produzidas em São Paulo encontrou grande quantidade de fungos parasitas e saprófitas, com Colletotrichum graminicola entre os patógenos mais frequentes (DETECÇÃO E IDENTIFICAÇÃO..., 1986).

Esse resultado permanece relevante porque demonstra uma característica fundamental da patologia de sementes: a micoflora de um lote é uma comunidade, e não simplesmente a presença isolada de um único patógeno.

2.3 Colletotrichum graminicola

Colletotrichum graminicola é um dos organismos de maior importância fitopatológica associados ao sorgo. O patógeno está relacionado à antracnose, doença capaz de afetar diferentes órgãos da planta e provocar perdas importantes em condições favoráveis.

A associação com sementes apresenta importância epidemiológica porque o inóculo transportado pode contribuir para o estabelecimento inicial da doença.

Em levantamentos brasileiros, C. graminicola apresentou elevada frequência em sementes de diferentes cultivares e híbridos, sendo considerado pelos autores o patógeno mais frequente no conjunto de amostras avaliadas (DETECÇÃO E IDENTIFICAÇÃO..., 1986).

A identificação tradicional envolve características das colônias e, principalmente, das estruturas reprodutivas. Entretanto, a taxonomia do gênero Colletotrichum tornou-se progressivamente mais complexa. A utilização exclusiva de características morfológicas pode não ser suficiente para delimitar espécies próximas.

Para trabalhos de maior precisão taxonômica, recomenda-se a combinação entre morfologia, características culturais e marcadores moleculares adequados, especialmente quando o resultado possui implicações epidemiológicas ou regulatórias.

2.4 Fusarium spp.

O gênero Fusarium apresenta elevada importância na patologia do sorgo.

Espécies historicamente identificadas como Fusarium moniliforme são atualmente frequentemente tratadas como Fusarium verticillioides, dependendo da literatura e da abordagem taxonômica empregada. Essa atualização nomenclatural precisa ser considerada ao comparar trabalhos antigos com estudos contemporâneos.

Fusarium spp. podem estar associados a sementes, plântulas, raízes e colmos. A colonização das sementes pode resultar em perda de qualidade fisiológica, podridões e redução da emergência.

Em estudos brasileiros, Fusarium foi consistentemente encontrado na micoflora de sementes de sorgo. Pinto (2002) identificou F. moniliforme entre os organismos associados às sementes e demonstrou sua importância patológica.

Do ponto de vista diagnóstico, a identificação até espécie pode ser difícil apenas pela morfologia. Macroconídios, microconídios e clamidósporos fornecem informações importantes, mas marcadores como TEF1-α podem oferecer maior resolução taxonômica para determinados complexos de Fusarium.

2.5 Exserohilum turcicum

Exserohilum turcicum, historicamente denominado Helminthosporium turcicum ou Drechslera turcica em diferentes períodos da literatura, é conhecido principalmente como agente da helmintosporiose ou mancha-foliar do sorgo e do milho.

A ocorrência do organismo em sementes apresenta importância porque a nomenclatura histórica pode dificultar a comparação de resultados entre diferentes períodos.

Esse é um exemplo clássico de por que uma revisão contemporânea de patologia de sementes não deve simplesmente reproduzir nomes encontrados em trabalhos antigos. É necessário interpretar a sinonímia e a posição taxonômica atual.

2.6 Curvularia lunata

Curvularia lunata pode estar associada a grãos e sementes de sorgo e aparece em estudos de microbiota e doenças da panícula.

A identificação morfológica baseia-se principalmente na forma dos conídios e na presença de células centrais caracteristicamente mais dilatadas. Entretanto, como ocorre em outros grupos de fungos dematiáceos, a identificação ao nível específico pode exigir confirmação molecular.

A presença do organismo deve ser interpretada levando-se em consideração sua capacidade de causar doença, a intensidade de colonização e as condições de armazenamento.

2.7 Phoma sorghina

Phoma sorghina é outro organismo associado à patologia de sementes de sorgo.

A literatura brasileira registra sua ocorrência em sementes e sua associação com manchas de grãos. Estudos de tratamento de sementes demonstraram redução da incidência de P. sorghina mediante fungicidas empregados em diferentes formulações.

O diagnóstico tradicional baseia-se na formação de picnídios e características dos conídios. Entretanto, a taxonomia de fungos anteriormente reunidos em Phoma foi profundamente modificada nas últimas décadas. Assim, trabalhos contemporâneos devem utilizar a nomenclatura atual sempre que possível e informar a identificação molecular quando o nível taxonômico for relevante.

2.8 Aspergillus e Penicillium: patologia ou deterioração?

Aspergillus spp. e Penicillium spp. merecem uma discussão específica.

Esses fungos podem ser encontrados com elevada frequência em sementes e grãos armazenados, particularmente quando o teor de água e a atividade de água favorecem seu desenvolvimento.

Sua presença pode estar relacionada à deterioração, redução do vigor, perda de matéria seca e alterações bioquímicas. Algumas espécies possuem importância adicional pela produção de micotoxinas.

Entretanto, a classificação desses organismos simplesmente como "patógenos de sementes" é inadequada.

A pergunta correta é: qual espécie está presente, em que quantidade, em que condição de armazenamento e qual é o efeito sobre a semente?

Esse raciocínio é particularmente importante no diagnóstico de Aspergillus. A presença de A. flavus, por exemplo, possui implicações distintas de uma ocorrência incidental de um fungo ambiental sem capacidade conhecida de causar doença significativa na cultura.

2.9 Organismos do solo e complexo de tombamento

O estabelecimento do sorgo também pode ser comprometido por organismos presentes no solo.

Pythium spp., Rhizoctonia solani e outros patógenos podem provocar deterioração das sementes, podridão de raízes e tombamento.

Pinto (2002) demonstrou que Pythium aphanidermatum e Sclerotium rolfsii presentes em solo de monocultivo eram capazes de infectar sementes de sorgo. Alguns fungicidas aplicados às sementes protegeram contra esses organismos.

Esse resultado é conceitualmente importante: o tratamento de sementes pode atuar simultaneamente sobre inóculo da semente e inóculo do solo.

A eficiência, entretanto, depende do espectro de ação do fungicida. Um produto altamente eficiente contra fungos associados à superfície da semente pode apresentar atividade limitada sobre determinados organismos do solo.

2.10 Blotter test

O método do papel-filtro ou blotter test continua sendo uma das principais técnicas para avaliação da micoflora de sementes de sorgo.

O princípio consiste em incubar sementes sobre substrato umedecido sob condições controladas, permitindo que os fungos presentes produzam estruturas que possam ser observadas e identificadas.

A principal vantagem do método é sua capacidade de revelar uma comunidade fúngica relativamente ampla sem exigir isolamento prévio.

Foi justamente por meio do papel-filtro que estudos brasileiros caracterizaram a flora fúngica de sementes de sorgo produzidas em diferentes regiões.

O método, entretanto, não deve ser tratado como uma técnica universal.

Fungos de crescimento rápido podem dominar a superfície da semente e dificultar a detecção de outros organismos. Algumas espécies não esporulam adequadamente nas condições utilizadas. Além disso, a identificação pode permanecer apenas presuntiva.

2.11 Isolamento em meio de cultura

O cultivo em BDA/PDA e em meios seletivos constitui uma segunda etapa importante.

O isolamento permite obter uma cultura pura, essencial para:

caracterização morfológica;
preservação do isolado;
teste de patogenicidade;
avaliação de crescimento;
teste de sensibilidade a fungicidas;
extração de DNA;
PCR;
sequenciamento.

Uma vantagem adicional é permitir o estabelecimento de uma coleção de isolados representativa da diversidade encontrada no lote.

Para um laboratório de fitopatologia, essa etapa possui valor estratégico. A cultura pura não é apenas um resultado do diagnóstico; constitui material biológico para pesquisas futuras sobre epidemiologia, resistência a fungicidas, variabilidade genética e interação patógeno-hospedeiro.

2.12 Identificação morfológica

A microscopia continua sendo indispensável.

A identificação deve considerar:

morfologia das colônias;
velocidade de crescimento;
pigmentação;
textura;
estruturas reprodutivas;
forma e dimensão dos conídios;
septação;
presença de clamidósporos;
presença de picnídios;
características dos conidióforos.

A grande limitação está na plasticidade fenotípica.

O mesmo fungo pode apresentar características distintas dependendo do meio, temperatura, luminosidade, idade da cultura e disponibilidade nutricional.

Por isso, a identificação morfológica deve ser vista como parte de um processo diagnóstico, e não como uma fotografia taxonômica isolada.

2.13 Identificação molecular

A biologia molecular modificou profundamente o diagnóstico de patógenos de sementes.

A região ITS é frequentemente empregada para identificação inicial de fungos, mas sua capacidade de discriminar espécies varia muito entre os grupos.

Para Fusarium, por exemplo, TEF1-α apresenta elevada utilidade taxonômica em muitos complexos. Para outros grupos, β-tubulina, RPB2 ou outros marcadores podem ser mais informativos.

O procedimento recomendado para um diagnóstico de maior precisão pode ser representado como:

isolamento → cultura pura → extração de DNA → PCR → sequenciamento → comparação em banco de dados → análise filogenética quando necessária.

Essa abordagem é particularmente importante para organismos cuja identificação morfológica apresenta baixa resolução.

2.14 PCR convencional e qPCR

A PCR convencional é adequada para confirmação de identidade ou detecção específica de determinado patógeno.

A qPCR acrescenta sensibilidade e permite estimar a quantidade de DNA-alvo.

Em patologia de sementes, essas técnicas podem ser utilizadas para:

detecção precoce;
confirmação de isolados;
comparação de lotes;
monitoramento epidemiológico;
estudos de transmissão;
desenvolvimento de métodos quarentenários.

O ISTA Handbook on Seed Health Testing reconhece explicitamente a coexistência de métodos clássicos de microscopia com ferramentas moleculares modernas.

Há, entretanto, uma ressalva que precisa permanecer explícita: a detecção de DNA não comprova necessariamente a viabilidade do patógeno.

Uma semente pode conter DNA residual de um organismo morto. Por essa razão, em situações nas quais a viabilidade possui importância epidemiológica, recomenda-se integrar métodos moleculares com cultivo ou outros procedimentos apropriados.

2.15 Metabarcoding e sequenciamento de nova geração

As tecnologias de sequenciamento de nova geração oferecem uma possibilidade adicional: avaliar comunidades microbianas sem a necessidade de cultivar cada organismo.

O metabarcoding pode revelar uma diversidade muito maior do que aquela recuperada pelos métodos culturais.

Entretanto, esse avanço traz um problema interpretativo importante. Detectar uma sequência não significa necessariamente demonstrar que o organismo esteja viável, ativo ou causando doença.

Portanto, para patologia de sementes, as técnicas de NGS devem ser utilizadas preferencialmente como ferramentas de caracterização de diversidade e descoberta, enquanto a confirmação epidemiológica requer métodos complementares.

2.16 Testes de patogenicidade

O teste de patogenicidade é o elo que conecta taxonomia e doença.

Um fungo isolado de sementes pode ser um organismo ambiental, saprófita ou verdadeiro patógeno.

Quando a finalidade é determinar a importância epidemiológica, o isolado deve ser inoculado em plantas suscetíveis sob condições controladas. A reprodução dos sintomas e o reisolamento do organismo fortalecem a demonstração causal.

Pinto (2002) adotou justamente essa perspectiva ao avaliar não apenas a presença de fungos nas sementes de sorgo, mas também sua capacidade patogênica e a eficiência dos fungicidas.

2.17 Relação entre sanidade e qualidade fisiológica

A qualidade sanitária e a qualidade fisiológica são atributos distintos, porém interdependentes.

A presença de fungos pode provocar:

redução da germinação;
perda de vigor;
deterioração das membranas;
redução da velocidade de emergência;
morte de plântulas;
desuniformidade do estande.

Por outro lado, sementes fisiologicamente debilitadas podem apresentar maior suscetibilidade à colonização por determinados microrganismos.

Essa relação torna inadequada a avaliação da sanidade sem considerar a qualidade fisiológica.

Em estudos experimentais, recomenda-se associar:

teste de sanidade + germinação + vigor + emergência + comprimento de plântulas + massa seca.

Essa abordagem permite determinar se a presença do fungo possui consequência fisiológica mensurável.

2.18 Tratamento químico de sementes

O tratamento químico das sementes de sorgo possui dois objetivos epidemiológicos principais.

O primeiro é reduzir o inóculo associado à própria semente.

O segundo é proteger a semente e a plântula contra organismos presentes no solo durante o processo de germinação.

A literatura brasileira demonstra que essa estratégia pode ser eficiente. Pinto (2002) encontrou elevada eficiência de captana, tiram, captana + tiabendazol, tiram + tiabendazol, iprodiona + tiram e tolilfluanida no controle de fungos associados às sementes e na proteção contra Pythium aphanidermatum e Sclerotium rolfsii.

Outro estudo avaliou fludioxonil + metalaxil-M e demonstrou seu potencial no tratamento de sementes de sorgo, reforçando a importância da combinação de fungicidas com diferentes características de ação.

Esses resultados experimentais são importantes, mas precisam ser separados da situação regulatória atual.

2.19 AGROFIT e situação regulatória

No Brasil, a recomendação de um fungicida para tratamento de sementes não pode ser fundamentada apenas em artigos científicos.

É necessário verificar:

cultura → modalidade de aplicação → alvo biológico → produto → ingrediente ativo → dose → bula vigente.

O AGROFIT/MAPA é a referência oficial para essa consulta.

Essa distinção é especialmente importante para o sorgo porque existem trabalhos científicos antigos que avaliaram ingredientes ativos e misturas que podem não possuir atualmente a mesma situação regulatória.

Documentos técnicos históricos da cultura apresentavam diversas opções registradas para tratamento de sementes, incluindo produtos à base de captana, metalaxil-M + tiabendazol + fludioxonil, tebuconazol, fipronil + piraclostrobina + tiofanato-metílico e outras combinações. Uma tabela técnica baseada no AGROFIT de 2019, por exemplo, listava Amulet Top, Belure Top, Captan 200 FS, Maxim Advanced, Maxim Quattro, Standak Top e Source Top.

Entretanto, para uma revisão acadêmica atualizada, esses dados históricos não devem ser simplesmente reproduzidos como se fossem a fotografia regulatória de 2026.

2.20 Fungicidas atualmente documentados para tratamento de sementes de sorgo

Entre os produtos cuja situação contemporânea foi possível corroborar por documentação de fabricante, bula ou base oficial estadual atualizada, destacam-se algumas formulações.

Produto	Registro MAPA	Ingredientes ativos	Formulação	Principais alvos registrados em sorgo
MAXIM ADVANCED	09111	metalaxil-M + tiabendazol + fludioxonil	FS	Phoma sorghina, Exserohilum turcicum, Aspergillus spp., Fusarium moniliforme, Curvularia lunata, Colletotrichum graminicola
MAXIM XL PROFESSIONAL	002807	metalaxil-M + fludioxonil	FS	Colletotrichum graminicola, Penicillium spp., Fusarium moniliforme, Aspergillus spp., Pythium aphanidermatum, Rhizoctonia solani
MAXIM QUATTRO	7319	azoxistrobina + tiabendazol + fludioxonil + metalaxil-M	FS	Phytophthora sojae, Fusarium moniliforme, Colletotrichum graminicola, Aspergillus flavus
MAXIM QUATTRO PROFESSIONAL	18720	azoxistrobina + tiabendazol + fludioxonil + metalaxil-M	FS	Colletotrichum graminicola
STANDAK TOP	1209	fipronil + piraclostrobina + tiofanato-metílico	FS	Alternaria alternata, Aspergillus spp., Colletotrichum graminicola, Fusarium moniliforme, Penicillium spp., Phoma spp., Pythium spp.

O MAXIM ADVANCED, registro MAPA nº 09111, contém 20 g/L de metalaxil-M, 150 g/L de tiabendazol e 25 g/L de fludioxonil. A bula atualizada apresenta sorgo entre as culturas e indica, entre outros alvos, Phoma sorghina, Exserohilum turcicum, Aspergillus spp., Fusarium moniliforme, Curvularia lunata e Colletotrichum graminicola. Para sorgo, a dose indicada na bula é de 100–150 mL/100 kg de sementes, em aplicação única antes da semeadura, utilizando 500 mL de calda/100 kg de sementes.

O MAXIM XL PROFESSIONAL, registro MAPA nº 002807, contém 10 g/L de metalaxil-M e 25 g/L de fludioxonil, em formulação FS. A página atual do fabricante, atualizada em 19 de junho de 2026, registra para sorgo antracnose por Colletotrichum graminicola, mofo dos grãos por Penicillium spp., podridão de Fusarium por F. moniliforme, tombamento por Aspergillus spp., além de Pythium aphanidermatum e Rhizoctonia solani.

O MAXIM QUATTRO, registro MAPA nº 7319, contém quatro ingredientes ativos: azoxistrobina, tiabendazol, fludioxonil e metalaxil-M. A bula contemporânea contempla sorgo e apresenta indicações envolvendo podridão-radicular por Phytophthora sojae, podridão-vermelha-do-colmo por Fusarium moniliforme, antracnose por Colletotrichum graminicola e tombamento associado a Aspergillus flavus. Para sorgo, a bula estabelece aplicação única e volume de calda de 500 mL/100 kg de sementes.

O MAXIM QUATTRO PROFESSIONAL, registro MAPA nº 18720, possui a mesma combinação de quatro ingredientes ativos, mas constitui registro distinto. A página atualizada em junho de 2026 apresenta sorgo com indicação para antracnose causada por Colletotrichum graminicola.

O STANDAK TOP, registro MAPA nº 1209, é uma formulação FS contendo 250 g/L de fipronil, 25 g/L de piraclostrobina e 225 g/L de tiofanato-metílico. A bula contemporânea contempla sorgo e indica tratamento de sementes, com volume de calda de até 500 mL/100 kg de sementes para sorgo.

A existência desses registros não significa que os produtos sejam equivalentes. Cada formulação possui espectro de ação, ingredientes ativos, mecanismos de ação, dose e alvos registrados próprios. O produto deve ser escolhido de acordo com o patógeno de interesse e com a situação fitossanitária do lote e da área.

2.21 Mecanismos de ação e manejo da resistência

A análise do tratamento de sementes deve ir além do nome comercial.

No MAXIM ADVANCED, por exemplo, estão presentes metalaxil-M, tiabendazol e fludioxonil. O metalaxil-M pertence aos acilalaninatos, o tiabendazol aos benzimidazóis e o fludioxonil aos fenilpirróis.

No MAXIM QUATTRO, acrescenta-se azoxistrobina, pertencente às estrobilurinas.

No STANDAK TOP, piraclostrobina e tiofanato-metílico são associados ao fipronil, sendo os dois primeiros os componentes fungicidas da formulação.

Do ponto de vista do manejo da resistência, misturas podem apresentar vantagens quando os componentes são efetivos contra o organismo-alvo e possuem mecanismos de ação complementares. Entretanto, não se deve considerar que a simples presença de dois ou quatro ingredientes ativos elimina o risco de resistência.

A utilização repetida e indiscriminada de ingredientes ativos com mecanismos específicos pode exercer pressão de seleção sobre populações do patógeno.

Por isso, o tratamento de sementes deve fazer parte de um sistema que inclua rotação de culturas, resistência genética, redução de inóculo, qualidade das sementes e manejo adequado da cultura.

2.22 Qualidade do tratamento

A eficiência do tratamento depende tanto da escolha do fungicida quanto da qualidade da aplicação.

Os principais fatores são:

dose correta;
volume de calda;
homogeneidade da cobertura;
qualidade fisiológica da semente;
compatibilidade entre produtos;
calibração do equipamento;
tempo entre tratamento e semeadura;
condições de armazenamento.

A bula do STANDAK TOP, por exemplo, recomenda sementes limpas, de boa qualidade fisiológica e tratamento em equipamento apropriado, ressaltando a necessidade de uniformidade da distribuição do produto.

A recomendação do volume de calda não deve ser generalizada entre produtos. No STANDAK TOP, o limite indicado para sorgo é de 500 mL de calda por 100 kg de sementes. No MAXIM ADVANCED, a bula também estabelece 500 mL/100 kg para sorgo. Já outros produtos possuem recomendações diferentes.

Esse detalhe parece operacional, mas possui consequência direta sobre a qualidade fisiológica e a uniformidade do tratamento.

2.23 Tratamento químico e fisiologia da semente

O tratamento químico não deve ser avaliado exclusivamente pela redução da incidência do fungo.

Uma formulação pode reduzir significativamente a micoflora e, simultaneamente, provocar efeito negativo sobre a germinação ou o vigor se utilizada fora das condições recomendadas.

Por essa razão, ensaios experimentais devem avaliar simultaneamente:

sanidade + germinação + vigor + emergência + desenvolvimento inicial.

A avaliação deve ser feita também considerando o genótipo. Cultivares e híbridos podem apresentar diferenças na tolerância aos ingredientes ativos, especialmente quando as sementes possuem baixa qualidade fisiológica.

2.24 Tratamento químico, biológico e físico

A tendência contemporânea da ciência de sementes é reduzir a dependência exclusiva de fungicidas químicos.

Métodos físicos, como termoterapia, podem apresentar potencial para reduzir determinados organismos. Tratamentos biológicos envolvendo Trichoderma, Bacillus e outros microrganismos também vêm sendo estudados.

Entretanto, a substituição de um método por outro não deve ser feita com base apenas na incidência do fungo. É necessário avaliar:

eficácia;
estabilidade;
compatibilidade;
efeito sobre germinação;
persistência;
capacidade de colonização;
custo;
segurança;
situação regulatória.

A literatura contemporânea sobre manejo de doenças do sorgo enfatiza justamente a integração entre resistência genética, rotação, agentes biológicos, manejo químico e novas ferramentas de monitoramento.

2.25 Proposta de fluxo diagnóstico para um laboratório de patologia de sementes

Para um laboratório de diagnóstico de sementes de sorgo, um fluxo robusto pode ser organizado da seguinte maneira:

amostragem representativa → inspeção visual → avaliação fisiológica → blotter test → microscopia → isolamento em meio de cultura → cultura pura → identificação morfológica → extração de DNA → PCR/sequenciamento → teste de patogenicidade quando necessário → interpretação epidemiológica → recomendação de manejo.

Esse fluxo permite responder perguntas diferentes com técnicas diferentes.

Se a pergunta for "qual é a micoflora do lote?", o blotter é uma ferramenta apropriada.

Se a pergunta for "qual é o isolado?", o cultivo e a identificação morfológica são necessários.

Se a pergunta for "qual espécie está presente?", a identificação molecular pode ser necessária.

Se a pergunta for "o fungo é patogênico?", é necessário realizar bioensaio.

Se a pergunta for "qual fungicida apresenta maior eficiência?", deve-se conduzir ensaio de sensibilidade ou tratamento de sementes sob condições controladas.

A maturidade de um laboratório de patologia de sementes reside justamente na capacidade de escolher a técnica em função da pergunta biológica.

3 CONCLUSÕES

A patologia de sementes de sorgo constitui uma área multidisciplinar que integra micologia, bacteriologia, taxonomia, fisiologia de sementes, epidemiologia, diagnóstico molecular e tecnologia de tratamento.

As sementes de sorgo apresentam elevada diversidade de fungos associados, incluindo organismos de importância fitopatológica, fungos oportunistas, saprófitas e fungos relacionados à deterioração durante o armazenamento. Entre os grupos de maior relevância encontram-se Colletotrichum graminicola, Fusarium spp., Exserohilum turcicum, Curvularia lunata, Phoma sorghina, Aspergillus spp. e Penicillium spp.

A presença de um fungo na semente não deve ser interpretada automaticamente como doença. A análise correta exige distinção entre associação, viabilidade, colonização, patogenicidade e transmissão.

O método do papel-filtro permanece extremamente útil para caracterização da micoflora, enquanto o isolamento em meio de cultura possibilita obtenção de culturas puras e estudos posteriores. A microscopia continua sendo indispensável, especialmente para caracterização inicial dos isolados.

A biologia molecular ampliou significativamente a capacidade diagnóstica. PCR, qPCR, sequenciamento e metabarcoding permitem aumentar a sensibilidade e a resolução taxonômica, mas não eliminam a necessidade da interpretação epidemiológica. DNA detectado não significa necessariamente organismo viável ou patogênico.

O tratamento químico de sementes representa uma das principais ferramentas para proteger o estabelecimento inicial do sorgo. Sua ação pode envolver tanto a redução do inóculo associado à semente quanto a proteção contra determinados patógenos presentes no solo.

A literatura experimental demonstra eficácia de diferentes ingredientes ativos e misturas. Entretanto, resultados experimentais devem ser claramente separados da situação regulatória.

Na situação regulatória contemporânea consultada, produtos como MAXIM ADVANCED, MAXIM XL PROFESSIONAL, MAXIM QUATTRO, MAXIM QUATTRO PROFESSIONAL e STANDAK TOP apresentam documentação atual indicando uso em tratamento de sementes de sorgo, com diferentes ingredientes ativos e diferentes alvos registrados.

Essa diversidade de produtos não significa que exista um "melhor fungicida" de maneira universal. A decisão técnica depende do patógeno-alvo, da origem do inóculo, da intensidade da doença, da qualidade da semente, do histórico da área, da cultivar ou híbrido e da indicação legal vigente.

A recomendação deve seguir uma hierarquia objetiva:

diagnóstico do problema → identificação do agente → avaliação do risco epidemiológico → escolha do ingrediente ativo e mecanismo de ação → verificação do registro AGROFIT → aplicação conforme bula → avaliação da qualidade fisiológica e sanitária.

Essa abordagem evita dois erros frequentes: utilizar um fungicida sem conhecer o agente causal e utilizar um produto eficaz experimentalmente, mas sem indicação regulatória para a cultura ou modalidade pretendida.

Em síntese, a semente de sorgo deve ser compreendida não apenas como material de propagação, mas como um componente potencialmente ativo do ciclo epidemiológico. O verdadeiro diagnóstico de sua sanidade não termina quando o laboratório identifica um fungo. Ele termina quando se consegue estabelecer o que está presente, onde está presente, se está viável, se pode ser transmitido, qual é sua importância epidemiológica e qual medida de manejo é tecnicamente justificável.

Essa mudança de perspectiva — da simples identificação da micoflora para a interpretação do risco epidemiológico — é o que transforma uma análise de sementes em um diagnóstico fitopatológico de qualidade.

4 BIBLIOGRAFIA

AGARWAL, V. K.; SINCLAIR, J. B. Principles of seed pathology. 2. ed. Boca Raton: CRC Press, 1996.

ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. ABNT NBR 10520:2023: informação e documentação: citações em documentos: apresentação. Rio de Janeiro: ABNT, 2023.

ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. ABNT NBR 6023:2025: informação e documentação: referências: elaboração. Rio de Janeiro: ABNT, 2025.

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BRASIL. Ministério da Agricultura e Pecuária. AGROFIT: Sistema de Agrotóxicos Fitossanitários. Brasília, DF: MAPA, 2026.

BRASIL. Ministério da Agricultura e Pecuária. Legislação de sementes e mudas. Brasília, DF: MAPA, 2026. A página oficial foi atualizada em 3 de junho de 2026 e relaciona, entre outras normas vigentes, a Lei nº 10.711/2003, o Decreto nº 10.586/2020 e a Portaria MAPA nº 538/2022.

SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. MAXIM ADVANCED: bula completa. São Paulo: Syngenta, 2025/2026. Registro MAPA nº 09111.

SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. MAXIM XL PROFESSIONAL: informações de registro e uso. São Paulo: Syngenta, 2026. Registro MAPA nº 002807.

SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. MAXIM QUATTRO: bula completa. São Paulo: Syngenta, 2025/2026. Registro MAPA nº 7319.

SYNGENTA PROTEÇÃO DE CULTIVOS LTDA. MAXIM QUATTRO PROFESSIONAL: informações de registro e uso. São Paulo: Syngenta, 2026. Registro MAPA nº 18720.

BASF AGRICULTURAL SOLUTIONS BRASIL LTDA. STANDAK TOP: bula e informações de uso. São Paulo: BASF, 2026. Registro MAPA nº 1209.

Controle biológico não é sinônimo de “produto natural”. Você sabia?

2026-09-21T18:22:00.000-07:00

Na agricultura, essa diferença é fundamental.

O controle biológico envolve o uso de organismos vivos, capazes de atuar diretamente sobre organismos-alvo e de se estabelecer e multiplicar no ambiente. Já diversas substâncias de origem natural podem ser importantes ferramentas de manejo, mas não são, por definição, agentes de controle biológico.

Entre os exemplos apresentados estão extratos de plantas ou algas, semioquímicos, metabólitos secundários e indutores de resistência, além de plantas transgênicas e determinados fertilizantes ou organismos vivos cuja promoção do crescimento vegetal ocorre por mecanismos que não envolvem ação direta sobre as pragas.

Essa distinção é especialmente importante no contexto dos bioinsumos e da bioproteção, porque diferentes tecnologias podem ter origens naturais e funções agrícolas distintas.

🔬 Bioproteção é um conceito amplo. Controle biológico é uma categoria específica.

Conhecer essa diferença ajuda a interpretar corretamente conceitos como bioinsumos, agentes de controle biológico, substâncias naturais e manejo integrado de pragas e doenças.

📚 Fonte: Stenberg et al. (2021).

Você já tinha percebido essa diferença?
Salve este post para consultar quando surgir aquela dúvida: “Se é natural, então é controle biológico?”

#ControleBiológico #Bioproteção #Bioinsumos #Biocontrole #ManejoIntegrado #MIP #ManejoDePragas #Fitopatologia #Agronomia #Biotecnologia #AgriculturaSustentável #MicrobiologiaAgrícola #BioinsumosAgrícolas #ProteçãoDePlantas #CiênciaAgrícola

🦠🌱 BACILLUS: NÃO É TUDO A MESMA COISA!

2026-09-20T21:33:24.600-07:00

Você olha para um produto biológico e vê Bacillus no rótulo. Mas será que todos os Bacillus fazem a mesma coisa?

Definitivamente, não.

Espécies diferentes — e, principalmente, cepas diferentes dentro da mesma espécie — podem apresentar mecanismos de ação, espectro de atividade, capacidade de colonização, produção de metabólitos e respostas às condições ambientais completamente distintos.

🔬 Bacillus velezensis

🌱 B. subtilis

🧬 B. amyloliquefaciens

🪱 B. firmus

🐛 B. thuringiensis

🌿 B. licheniformis

🦠 B. pumilus

⚗️ B. megaterium

Eles podem estar relacionados a biocontrole, promoção de crescimento, indução de resistência, manejo de nematoides, controle de insetos ou mobilização de nutrientes — mas isso não significa que qualquer cepa possa desempenhar todas essas funções.

E existe um detalhe que muita gente esquece:

Na microbiologia agrícola, o nome da espécie é apenas o começo da história. A cepa, a concentração, a formulação, o alvo, a dose, o momento de aplicação e a compatibilidade podem determinar o resultado no campo.

Por isso, não escolha um Bacillus apenas pelo nome no rótulo.

E atenção: produto biológico registrado não é sinônimo de “qualquer bactéria daquela espécie”. A indicação de uso depende do produto e de seu registro específico.

📌 Salve este post para consultar antes de escolher um bioinsumo.

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💬 E me conte: qual espécie de Bacillus você mais utiliza na agricultura?

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Patologia de sementes de feijão: diversidade de microrganismos, qualidade sanitária e fisiológica e aplicações da análise multivariada

2026-09-20T20:02:13.282-07:00

Introdução

A semente de feijão-comum (Phaseolus vulgaris L.) constitui simultaneamente uma unidade de propagação, um reservatório de nutrientes e um possível veículo de disseminação de microrganismos associados à cultura. Por essa razão, a avaliação da qualidade das sementes não deve ser restrita ao teste de germinação, mas deve integrar atributos fisiológicos e sanitários. Fungos associados às sementes podem permanecer na superfície, no tegumento ou internamente nos tecidos, podendo atuar como contaminantes, colonizadores, endófitos ou patógenos capazes de comprometer a germinação, a emergência e o estabelecimento inicial das plantas (SILVA et al., 2008; MARCENARO; VALKONEN, 2016; BATTILANI et al., 2023).

A patologia de sementes, portanto, ocupa uma posição estratégica na Fitopatologia porque estabelece uma conexão entre sanidade do lote, qualidade fisiológica, transmissão de patógenos e estabelecimento da cultura. Em feijão, essa relação é particularmente importante porque diferentes organismos podem estar associados às sementes sem necessariamente produzir sintomas visíveis no lote, enquanto a presença de determinados patógenos pode resultar em podridões, redução da germinação, tombamento, lesões em plântulas e introdução de doenças em novas áreas (BATTILANI et al., 2023; MARCENARO; VALKONEN, 2016).

A semente como unidade sanitária e fisiológica

A qualidade de um lote de sementes pode ser compreendida por diferentes componentes, entre os quais se destacam a qualidade física, fisiológica, genética e sanitária. Na perspectiva fisiológica, germinação e vigor estão relacionados à capacidade da semente de produzir plântulas normais e estabelecer uma população adequada sob determinadas condições ambientais. O vigor apresenta caráter mais abrangente que a germinação, pois permite detectar diferenças no potencial de desempenho entre lotes que podem apresentar porcentagens semelhantes de germinação em condições favoráveis (MARCOS FILHO, 2015).

No feijão, a qualidade fisiológica pode variar entre cultivares e linhagens. Silva et al. (2008), avaliando sementes de feijão provenientes de Goiás, encontraram diferenças entre cultivares nos testes de germinação e vigor, demonstrando que determinados materiais apresentavam melhor desempenho fisiológico enquanto outros apresentavam maior proporção de sementes mortas e menor desempenho de plântulas normais. Esses resultados reforçam que a avaliação da qualidade fisiológica deve ser realizada em conjunto com a caracterização do material genético e das condições de produção e armazenamento (SILVA et al., 2008).

Diversidade de fungos associados às sementes de feijão

A diversidade de fungos associada às sementes de P. vulgaris é considerável e varia de acordo com cultivar, região de produção, condições ambientais, práticas agrícolas, colheita, secagem e armazenamento. Em sementes de feijão provenientes de Goiás, Silva et al. (2008) detectaram Fusarium sp., Aspergillus spp., Penicillium spp., Phoma sp., Rhizopus sp. e Botrytis sp. por meio de testes de sanidade, demonstrando a coexistência de diferentes grupos ecológicos de fungos em um mesmo sistema de produção de sementes (SILVA et al., 2008).

Estudos realizados em outras regiões também demonstram ampla diversidade. Em sementes de feijão avaliadas na Croácia, foram encontrados Cladosporium spp., Alternaria spp., Aspergillus spp., Rhizopus spp., Penicillium spp., Fusarium spp., Botrytis spp., Trichothecium spp. e Chaetomium spp., evidenciando que a comunidade fúngica associada às sementes pode incluir tanto organismos relacionados ao campo quanto fungos favorecidos durante armazenamento (DOMIJAN et al., 2005).

A diversidade observada em sementes não deve, entretanto, ser interpretada como sinônimo de diversidade de patógenos. A comunidade fúngica pode conter patógenos, fungos sapróbios, contaminantes, fungos de armazenamento e endófitos, e a simples detecção de um gênero não demonstra necessariamente que ele seja responsável pela redução da qualidade fisiológica ou pela doença observada (PARSA et al., 2016; MARCENARO; VALKONEN, 2016).

Patógenos transmitidos por sementes

Entre os fungos fitopatogênicos associados ao feijão, Colletotrichum lindemuthianum, agente da antracnose, possui particular importância por sua associação com sementes e capacidade de introdução e disseminação do patógeno por meio do material propagativo. Revisões sobre patógenos transmitidos por sementes de leguminosas incluem C. lindemuthianum entre os principais fungos associados às sementes de P. vulgaris, ressaltando a importância da sanidade das sementes na epidemiologia da doença (BATTILANI et al., 2023).

A diversidade de fungos potencialmente patogênicos pode ser ainda maior quando são empregados métodos de isolamento associados à identificação molecular e testes de patogenicidade. Marcenaro e Valkonen (2016), avaliando sementes do cultivar ‘INTA Rojo’ na Nicarágua, obtiveram 133 isolados fúngicos e verificaram que 87 apresentaram capacidade de causar sintomas em plântulas de Phaseolus lunatus. Os isolados patogênicos pertenciam a oito gêneros e incluíam Fusarium, Lasiodiplodia, Macrophomina, Penicillium, Corynespora, Colletotrichum, Aspergillus e Diaporthe, demonstrando que a diversidade de fungos associados às sementes pode ser muito maior do que aquela revelada por avaliações exclusivamente morfológicas ou por uma lista pré-estabelecida de patógenos (MARCENARO; VALKONEN, 2016).

Esse trabalho também apresenta uma questão metodológica fundamental: detectar um fungo na semente e demonstrar que ele é patogênico são etapas diferentes. No estudo de Marcenaro e Valkonen (2016), os isolados foram submetidos a inoculação em plantas e avaliados quanto à capacidade de produzir sintomas, permitindo separar a simples associação do fungo à semente da evidência de patogenicidade. Essa abordagem é particularmente importante para interpretar corretamente resultados de testes de sanidade (MARCENARO; VALKONEN, 2016).

Fungos de campo e fungos de armazenamento

A origem ecológica do microrganismo associado à semente é uma dimensão importante da patologia de sementes. Alguns fungos estão predominantemente relacionados às condições de produção e infecção no campo, enquanto outros são favorecidos por condições inadequadas de secagem e armazenamento. Aspergillus spp. e Penicillium spp., por exemplo, são frequentemente associados à deterioração durante armazenamento, enquanto determinados patógenos de plantas podem ser transportados pelas sementes provenientes do campo (FRANCISCO; USBERTI, 2008; SILVA et al., 2008).

A relação entre armazenamento e sanidade foi demonstrada experimentalmente por Francisco e Usberti (2008), que avaliaram sementes de feijão armazenadas em diferentes teores de água e temperaturas. Os autores verificaram que as condições de armazenamento influenciaram a incidência de fungos e a qualidade das sementes, mostrando que teor de água e temperatura constituem fatores determinantes para a dinâmica da microbiota associada ao armazenamento (FRANCISCO; USBERTI, 2008).

Essa relação é importante porque a deterioração fisiológica da semente e a colonização fúngica podem ocorrer simultaneamente. Entretanto, associação estatística não significa necessariamente causalidade direta. A redução do vigor pode favorecer determinados fungos, enquanto a atividade metabólica de determinados fungos também pode contribuir para deterioração, dependendo do organismo, da carga de inóculo, do tecido colonizado e das condições ambientais (FRANCISCO; USBERTI, 2008; SILVA; SILVA, 2000).

Sanidade e fisiologia: duas dimensões que precisam ser interpretadas conjuntamente

A qualidade sanitária e a qualidade fisiológica não são variáveis independentes. Fungos associados às sementes podem alterar a germinação e o vigor, mas a magnitude desse efeito depende da espécie, da intensidade da associação, da localização do fungo no tecido, do estado fisiológico da semente e das condições de incubação ou germinação. Silva e Silva (2000), estudando sementes de feijão submetidas ao envelhecimento artificial, observaram que a presença de fungos, especialmente Aspergillus spp., poderia interferir negativamente no comportamento das sementes e na interpretação dos resultados de vigor (SILVA; SILVA, 2000).

A interação entre sanidade e fisiologia também aparece em avaliações realizadas com cultivares de feijão. Silva et al. (2008) encontraram diferenças simultâneas em germinação, vigor e incidência de fungos entre cultivares, demonstrando que a caracterização de um lote deve considerar o conjunto das variáveis e não apenas uma porcentagem de germinação ou a incidência isolada de determinado fungo (SILVA et al., 2008).

O conceito de vigor é fundamental

O teste de germinação fornece uma medida importante do potencial fisiológico, mas pode não detectar diferenças de desempenho entre lotes que apresentam germinação semelhante em condições favoráveis. O vigor procura justamente discriminar essas diferenças, permitindo avaliar características relacionadas à velocidade e uniformidade da germinação, emergência, tolerância a condições de estresse e capacidade de estabelecimento das plântulas (MARCOS FILHO, 2015).

Entre os testes utilizados na avaliação fisiológica de sementes de feijão encontram-se primeira contagem de germinação, germinação padrão, teste de tetrazólio, condutividade elétrica, envelhecimento acelerado, emergência em campo e características de crescimento de plântulas. Silva et al. (2023), trabalhando com 20 linhagens de feijão, demonstraram variabilidade genética para a qualidade fisiológica e identificaram, por análise de componentes principais, grupos de linhagens associados a diferentes padrões de vigor (SILVA et al., 2023).

Diversidade fúngica: da identificação morfológica à identificação molecular

A identificação dos fungos associados às sementes também está passando por uma transformação metodológica. Características morfológicas continuam sendo importantes, mas podem não ser suficientes para distinguir espécies próximas. Marcenaro e Valkonen (2016), por exemplo, combinaram características morfológicas e crescimento em meio de cultura com sequenciamento da região ITS para caracterizar fungos patogênicos isolados de sementes de feijão, demonstrando a utilidade da identificação molecular na caracterização da diversidade (MARCENARO; VALKONEN, 2016).

Essa abordagem é especialmente importante para gêneros que apresentam complexos de espécies, como Fusarium, Colletotrichum e Diaporthe. Nesses grupos, a identificação até espécie pode exigir marcadores adicionais e análise filogenética, pois a similaridade morfológica e mesmo a sequência ITS podem não fornecer resolução suficiente para todos os táxons. Portanto, a patologia de sementes moderna tende a integrar isolamento, morfologia, identificação molecular e filogenia quando a resolução específica é necessária (MARCENARO; VALKONEN, 2016).

A semente como habitat microbiano

Uma perspectiva mais recente amplia ainda mais o conceito de patologia de sementes. A semente não deve ser considerada apenas como um substrato passivo colonizado por patógenos; ela abriga uma comunidade microbiana que pode incluir fungos potencialmente patogênicos, endófitos e outros microrganismos associados à superfície ou ao interior dos tecidos. Parsa et al. (2016), avaliando 582 sementes germinadas pertencentes a 11 cultivares colombianas, obtiveram 394 isolados endofíticos pertencentes a 42 táxons, demonstrando a elevada diversidade de fungos associados às sementes de feijão (PARSA et al., 2016).

Nesse estudo, Aureobasidium pullulans foi o endófito predominante, enquanto Fusarium oxysporum, Xylaria sp. e Cladosporium cladosporioides também foram detectados. A colonização variou entre cultivares e entre partes das plântulas, demonstrando que o microbioma associado às sementes pode apresentar forte componente dependente do genótipo e da região da planta colonizada (PARSA et al., 2016).

A espermosfera: uma nova fronteira para a patologia de sementes

A germinação modifica profundamente o ambiente imediatamente ao redor da semente. Durante a embebição e a germinação, a semente libera compostos orgânicos e inorgânicos que formam a chamada espermosfera, uma região caracterizada por intensa interação entre exsudatos da semente e microrganismos. Esse ambiente pode influenciar a composição da comunidade microbiana e, consequentemente, as primeiras interações entre a semente e o ambiente (SACCARAM et al., 2025).

Um estudo publicado em 2025 em mSystems representa um avanço importante nesse campo ao integrar metabolômica e microbioma da espermosfera de sementes de oito genótipos de feijão produzidos em duas regiões. Os autores detectaram 2.467 características metabólicas e identificaram 19 famílias bacterianas e 23 famílias fúngicas. A composição química da espermosfera foi predominantemente influenciada pelo genótipo, enquanto as comunidades microbianas foram influenciadas pelo genótipo e pelo local de produção (SACCARAM et al., 2025).

A caracterização fúngica realizada nesse estudo mostrou predominância de Ascomycota e Basidiomycota, com destaque para Pleosporaceae. Alternaria e Stemphylium foram os gêneros fúngicos mais abundantes, enquanto espécies como Stemphylium herbarum, Botrytis fabae, Alternaria infectoria e Cladosporium delicatulum estavam entre os táxons detectados em elevada frequência. Esses resultados mostram que a diversidade microbiana da semente pode ser muito mais ampla do que aquela revelada por testes convencionais destinados exclusivamente à detecção de patógenos (SACCARAM et al., 2025).

O trabalho de Saccaram et al. (2025) é particularmente relevante porque demonstra que genótipo e ambiente podem atuar simultaneamente sobre a comunidade microbiana associada à semente. A análise mostrou que a localização de produção explicava parcela importante da variação da comunidade fúngica, enquanto o genótipo apresentava forte influência sobre a composição metabólica da espermosfera. Isso sugere que a qualidade sanitária das sementes pode ser interpretada dentro de um contexto ecológico mais amplo, no qual genótipo, ambiente e microbiota estão interligados (SACCARAM et al., 2025).

Abordagem multivariada na patologia de sementes

A complexidade da relação entre fungos, germinação, vigor, genótipo, ambiente e armazenamento torna a análise multivariada particularmente útil. Quando um experimento apresenta simultaneamente incidência de vários fungos, germinação, primeira contagem, comprimento de plântulas, condutividade elétrica, envelhecimento acelerado, emergência e outras variáveis, analisar cada característica isoladamente pode dificultar a compreensão das relações existentes. A análise multivariada permite considerar as variáveis conjuntamente e identificar padrões de associação entre amostras e características (SILVA et al., 2023).

A análise de componentes principais (PCA) é particularmente útil porque transforma um conjunto de variáveis correlacionadas em componentes ortogonais que representam proporções decrescentes da variância total. Em estudos de sementes, isso permite visualizar amostras ou genótipos em um espaço multivariado e identificar quais variáveis apresentam maior contribuição para a separação dos grupos (SILVA et al., 2023).

Em feijão, Silva et al. (2023) avaliaram massa de mil sementes, primeira contagem, germinação, tetrazólio, condutividade elétrica, envelhecimento acelerado, emergência em campo e desempenho de plântulas em 20 linhagens. A PCA permitiu identificar grupos de linhagens com diferentes padrões de desempenho fisiológico e indicou primeira contagem, germinação, comprimento de plântulas em campo, envelhecimento acelerado e índice de velocidade de emergência como variáveis importantes para caracterizar o potencial fisiológico das linhagens (SILVA et al., 2023).

PCA aplicada simultaneamente à sanidade e à fisiologia

A abordagem multivariada torna-se ainda mais interessante quando as variáveis sanitárias e fisiológicas são analisadas conjuntamente. Em vez de perguntar apenas se “a incidência de Fusarium aumentou ou diminuiu”, pode-se investigar se a incidência desse fungo está associada a menor germinação, maior número de sementes mortas, menor comprimento de plântulas ou maior condutividade elétrica. A PCA pode revelar essas associações como vetores orientados no mesmo ou em sentidos opostos, embora a interpretação de correlação não deva ser confundida com demonstração de causalidade (SILVA et al., 2023).

Um exemplo diretamente relacionado à patologia de sementes de feijão foi apresentado por Carvalho et al. (2014), que avaliaram cinco isolados de Trichoderma harzianum contra Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli e posteriormente utilizaram os antagonistas no tratamento de sementes. A análise de componentes principais foi utilizada para integrar variáveis relacionadas ao antagonismo, metabólitos voláteis, incidência do patógeno e germinação. O isolado CEN287 destacou-se no agrupamento relacionado ao aumento da germinação de sementes infectadas, enquanto os isolados CEN287 e CEN316 reduziram a incidência do patógeno e aumentaram a germinação (CARVALHO et al., 2014).

Esse exemplo é particularmente importante porque mostra que a PCA pode funcionar como uma ferramenta de integração de mecanismos e respostas, e não apenas como uma representação gráfica de grupos. Quando diferentes variáveis de sanidade e fisiologia são analisadas simultaneamente, torna-se possível identificar quais atributos estão associados aos tratamentos ou isolados de maior interesse, orientando a seleção de candidatos para experimentos subsequentes (CARVALHO et al., 2014).

Quais análises multivariadas podem ser utilizadas?

Método	Aplicação na patologia de sementes	Exemplo de pergunta
PCA	Redução de dimensionalidade e visualização	Quais variáveis explicam a maior parte da variação entre lotes?
Análise de agrupamento	Formação de grupos de lotes ou genótipos	Quais lotes apresentam padrões sanitários/fisiológicos semelhantes?
Heatmap + clustering	Visualização simultânea de fungos e atributos fisiológicos	Quais fungos apresentam padrões semelhantes de ocorrência?
CCA/RDA	Relação entre comunidade fúngica e variáveis ambientais	Quanto do microbioma é explicado por umidade, genótipo ou local?
PERMANOVA	Teste de diferenças na composição multivariada	Genótipo, local ou armazenamento alteram a comunidade?
PCoA	Ordenação de matrizes de distância	Como os lotes se distribuem em função da composição microbiana?
PLS-DA	Classificação supervisionada	É possível discriminar lotes por qualidade ou condição sanitária?
Redes de correlação	Relações entre microrganismos e metabólitos	Quais fungos estão associados a determinados metabólitos?

A escolha do método deve estar relacionada à natureza da pergunta e dos dados. PCA é apropriada para explorar padrões de variáveis quantitativas correlacionadas; PCoA e PERMANOVA são especialmente úteis para matrizes de comunidade microbiana; e análises de correlação ou redes podem ser utilizadas quando o objetivo é investigar associações entre microrganismos, metabólitos e atributos fisiológicos. O estudo de Saccaram et al. (2025), por exemplo, combinou PCA, PCoA, PERMANOVA, heatmaps e redes de correlação para integrar metabolômica e microbioma da espermosfera do feijão (SACCARAM et al., 2025).

Um desenho experimental integrado para patologia de sementes de feijão

Um experimento destinado a estudar a relação entre diversidade fúngica e qualidade de sementes poderia organizar as variáveis em quatro grandes blocos: genótipo, sanidade, fisiologia e ambiente. No bloco genético poderiam ser avaliados cultivares ou linhagens; no sanitário, incidência e riqueza de fungos; no fisiológico, germinação, primeira contagem, IVG, comprimento e massa de plântulas, condutividade elétrica e envelhecimento acelerado; e no ambiental, local de produção, safra, armazenamento, temperatura, umidade e teor de água das sementes (SILVA et al., 2023; FRANCISCO; USBERTI, 2008).

Um desenho desse tipo permitiria construir uma matriz na qual cada linha correspondesse a um lote ou amostra e cada coluna representasse uma variável. A matriz poderia conter, por exemplo, incidência de Fusarium, Colletotrichum, Aspergillus, Penicillium, Alternaria, Rhizopus e outros táxons, simultaneamente com germinação, vigor, condutividade elétrica, comprimento de plântula e emergência. A PCA poderia então indicar quais fungos e atributos fisiológicos mais contribuiriam para a diferenciação dos lotes (SILVA et al., 2008; SILVA et al., 2023).

Uma segunda abordagem poderia utilizar matrizes de abundância ou incidência dos fungos para avaliar a estrutura da comunidade. Nesse caso, métodos como PCoA, PERMANOVA e análise de diversidade poderiam determinar se genótipo, local de produção, safra ou armazenamento explicam diferenças na composição da micobiota. O estudo recente da espermosfera do feijão demonstra a utilidade dessa estratégia ao identificar efeitos distintos de genótipo e localização sobre as comunidades microbianas (SACCARAM et al., 2025).

Da análise de fungos isolados à abordagem de microbioma

A patologia de sementes está avançando de uma abordagem baseada exclusivamente em organismos cultiváveis para uma perspectiva de comunidade microbiana. Métodos dependentes de cultivo continuam sendo indispensáveis para obter isolados, realizar testes de patogenicidade e caracterizar candidatos a controle biológico, mas técnicas de metabarcoding permitem detectar uma parcela mais ampla da comunidade microbiana presente nas sementes e na espermosfera (PARSA et al., 2016; SACCARAM et al., 2025).

No estudo de Saccaram et al. (2025), o sequenciamento da região ITS foi utilizado para caracterizar a comunidade fúngica da espermosfera, enquanto dados de metabolômica por LC-MS/MS foram integrados às informações microbiológicas. A análise identificou 2.467 características metabólicas e 23 famílias fúngicas, permitindo construir redes de associação entre metabólitos e microrganismos. Essa abordagem representa uma mudança importante em relação ao simples levantamento de “fungos presentes” (SACCARAM et al., 2025).

Uma nova interpretação da sanidade de sementes

A sanidade de sementes pode, portanto, ser compreendida em diferentes níveis. No nível clássico, pergunta-se “qual patógeno está presente?”. Em uma abordagem ecológica, pergunta-se “qual é a composição da comunidade microbiana?”. Em uma abordagem funcional, busca-se compreender “quais microrganismos estão associados à perda ou manutenção da qualidade fisiológica?”. E, em uma abordagem multiômica, pode-se avançar para “quais metabólitos, microrganismos e características do genótipo estão associados à qualidade sanitária e fisiológica?” (PARSA et al., 2016; SACCARAM et al., 2025).

Essa mudança não significa abandonar o teste de sanidade convencional. O blotter test, isolamento em meio de cultura, identificação morfológica e testes específicos continuam sendo ferramentas fundamentais para diagnóstico e controle de qualidade. A evolução está na integração dessas metodologias com identificação molecular, análises quantitativas e estatística multivariada, permitindo interpretar a sanidade da semente como um fenômeno complexo e não apenas como uma lista de fungos detectados (SILVA et al., 2008; MARCENARO; VALKONEN, 2016).

Perspectivas para a pesquisa em patologia de sementes de feijão

Uma perspectiva particularmente promissora é integrar patologia de sementes, fisiologia e microbioma. A combinação de testes convencionais com metabarcoding, metabolômica e análises multivariadas pode permitir identificar não apenas os agentes potencialmente prejudiciais, mas também comunidades microbianas associadas à manutenção do vigor. O trabalho de Saccaram et al. (2025) demonstra que o genótipo do feijão influencia fortemente o ambiente químico da espermosfera e que esse ambiente está associado à estrutura das comunidades microbianas durante a germinação (SACCARAM et al., 2025).

Outra perspectiva está relacionada ao uso da análise multivariada para seleção de genótipos e lotes. Em vez de selecionar uma linhagem apenas pela maior germinação, pode-se considerar simultaneamente germinação, vigor, emergência, integridade de membranas, incidência de fungos e outros atributos. A PCA e outras técnicas de agrupamento podem auxiliar na identificação de materiais que apresentem conjuntos favoráveis de características, desde que os resultados sejam posteriormente confirmados por análises estatísticas apropriadas e experimentos independentes (SILVA et al., 2023).

A abordagem multivariada também pode ser particularmente útil na avaliação de tratamentos de sementes com agentes biológicos. O trabalho de Carvalho et al. (2014) demonstra isso ao integrar antagonismo, metabólitos, incidência de F. oxysporum f. sp. phaseoli e germinação em uma análise de componentes principais. Esse tipo de estratégia pode ser expandido para comparar fungicidas, agentes de biocontrole, bioinsumos, tratamentos físicos e combinações de tratamentos, considerando simultaneamente eficácia sanitária e efeitos fisiológicos sobre as sementes (CARVALHO et al., 2014).

Modelo conceitual para um estudo integrado

Um estudo moderno sobre patologia de sementes de feijão poderia ser estruturado da seguinte maneira:

Genótipo → produção → colheita → beneficiamento → armazenamento → microbiota da semente → germinação → espermosfera → estabelecimento da plântula.

Em cada etapa poderiam ser avaliados indicadores sanitários e fisiológicos, permitindo construir uma rede de relações entre ambiente, comunidade microbiana e desempenho da semente. A utilização de PCA, PCoA, PERMANOVA, análise de agrupamento, correlações e, quando apropriado, redes de interação permitiria investigar essas relações de maneira integrada (SILVA et al., 2023; SACCARAM et al., 2025).

O resultado seria uma mudança de paradigma: em vez de avaliar a semente apenas como “germinável ou não germinável” ou “infectada ou não infectada”, seria possível caracterizá-la como um sistema biológico no qual genótipo, estado fisiológico, comunidade microbiana, ambiente de produção e condições de armazenamento interagem para determinar o desempenho inicial da cultura. Essa perspectiva é consistente com a evolução recente da pesquisa em fisiologia, microbiologia e patologia de sementes (MARCOS FILHO, 2015; PARSA et al., 2016; SACCARAM et al., 2025).

Conclusão

A patologia de sementes de feijão está deixando de ser uma área restrita à detecção de fungos associados às sementes e avançando para uma abordagem integrada de diversidade microbiana, sanidade, fisiologia e ecologia da semente. Os estudos realizados com P. vulgaris demonstram a ocorrência de uma comunidade fúngica diversificada, incluindo patógenos, fungos de armazenamento e endófitos, cuja composição pode variar de acordo com genótipo, ambiente e condições de armazenamento (SILVA et al., 2008; PARSA et al., 2016; SACCARAM et al., 2025).

A análise multivariada oferece uma ferramenta particularmente importante para integrar essa complexidade. PCA, agrupamento, PCoA, PERMANOVA e redes de correlação permitem ultrapassar a interpretação isolada de cada variável e investigar padrões conjuntos entre fungos, qualidade fisiológica, genótipo e ambiente. Em feijão, trabalhos recentes já demonstraram a eficiência da PCA na caracterização da variabilidade fisiológica e na integração de respostas associadas ao tratamento de sementes (SILVA et al., 2023; CARVALHO et al., 2014).

O próximo avanço consiste na integração entre patologia de sementes convencional, identificação molecular, microbioma, metabolômica e estatística multivariada. O estudo da espermosfera do feijão publicado em 2025 demonstra concretamente essa possibilidade, mostrando que a composição química da semente e a estrutura da comunidade microbiana podem ser estudadas simultaneamente para compreender os fatores que influenciam a saúde e o vigor das sementes (SACCARAM et al., 2025).

Assim, uma perspectiva contemporânea para a pesquisa pode ser sintetizada pela sequência “identificar → quantificar → relacionar → explicar → predizer”. Identificar os microrganismos presentes, quantificar sua incidência e os atributos fisiológicos, relacionar essas variáveis por métodos multivariados, explicar as associações por experimentos de patogenicidade ou interação e, finalmente, utilizar os padrões encontrados para predizer quais genótipos, lotes ou tratamentos apresentam maior potencial de qualidade sanitária e fisiológica. Essa integração pode tornar a patologia de sementes uma ferramenta ainda mais estratégica para o diagnóstico, o melhoramento genético, a tecnologia de sementes e o desenvolvimento de tratamentos biológicos (MARCENARO; VALKONEN, 2016; SILVA et al., 2023; SACCARAM et al., 2025).

Referências

BATTILANI, P. et al. Leguminous seedborne pathogens: seed health and sustainable crop management. Plants, Basel, v. 12, n. 10, p. 2040, 2023. DOI: 10.3390/plants12102040.

CARVALHO, D. D. C.; LOBO JUNIOR, M.; MARTINS, I.; INGLIS, P. W.; MELLO, S. C. M. Biological control of Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli by Trichoderma harzianum and its use for common bean seed treatment. Tropical Plant Pathology, Brasília, v. 39, n. 5, p. 384–391, 2014. DOI: 10.1590/S1982-56762014000500005.

DOMIJAN, A.-M.; PERAICA, M.; ZLENDER, V.; CVJETKOVIĆ, B.; JURJEVIĆ, Ž.; TOPOLOVEC-PINTARIĆ, S.; IVIĆ, D. Seed-borne fungi and ochratoxin A contamination of dry beans (Phaseolus vulgaris L.) in the Republic of Croatia. Food and Chemical Toxicology, Oxford, v. 43, n. 3, p. 427–432, 2005. DOI: 10.1016/j.fct.2004.12.002.

FRANCISCO, F. G.; USBERTI, R. Sanidade de sementes de feijão armazenadas a umidade e temperatura constantes. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 65, n. 6, 2008. DOI: 10.1590/S0103-90162008000600007.

MARCENARO, D.; VALKONEN, J. P. T. Seedborne pathogenic fungi in common bean (Phaseolus vulgaris cv. INTA Rojo) in Nicaragua. PLoS ONE, San Francisco, v. 11, n. 12, e0168662, 2016. DOI: 10.1371/journal.pone.0168662.

MARCOS FILHO, J. Seed vigor testing: an overview of the past, present and future perspective. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 72, n. 4, p. 363–374, 2015. DOI: 10.1590/0103-9016-2015-0007.

PARSA, S.; GARCÍA-LEMOS, A. M.; CASTILLO, K.; ORTIZ, V.; BECERRA LÓPEZ-LAVALLE, L. A.; BRAUN, J.; VEGA, F. E. Fungal endophytes in germinated seeds of the common bean, Phaseolus vulgaris. Fungal Biology, Amsterdam, v. 120, n. 5, p. 783–790, 2016. DOI: 10.1016/j.funbio.2016.01.017.

SACCARAM, C. et al. Elucidating the interplay between metabolites and microorganisms in the spermosphere of common bean (Phaseolus vulgaris L.) seeds. mSystems, Washington, DC, 31 jul. 2025. DOI: 10.1128/msystems.00707-25.

SILVA, G. C.; GOMES, D. P.; KRONKA, A. Z.; MORAES, M. H. Qualidade fisiológica e sanitária de sementes de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) provenientes do estado de Goiás. Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 29, n. 1, p. 29–34, 2008. DOI: 10.5433/1679-0359.2008v29n1p29.

SILVA, M. A. D.; SILVA, W. R. Behavior of fungi and of bean seeds during the artificial aging test. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 3, p. 599–608, 2000. DOI: 10.1590/S1678-3921.pab2000.v35.5826.

SILVA, P. C. da; LIMA, N. D.; MASETTO, T. E. Multivariate analysis applied to the evaluation of genetic variability for the physiological quality trait of common bean seeds. Journal of Seed Science, Londrina, v. 45, e202268805, 2023. DOI: 10.1590/2317-1545v45268805.

O que explica a agressividade de Phomopsis phaseoli em diferentes regiões de Goiás?

2026-09-20T18:12:42.918-07:00

Uma mesma doença pode apresentar intensidades muito diferentes entre isolados. Foi justamente essa variabilidade que o trabalho **“Análise de componentes principais e cluster da agressividade de isolados de Phomopsis phaseoli f.sp. meridionalis oriundo de soja e sua relação com a origem geográfica”, apresentado no X Congresso Brasileiro de Soja – MERCOSOJA 2025**, investigou.

Foram avaliados 27 isolados provenientes de diferentes regiões de Goiás, incluindo Orizona, Urutaí, Pires do Rio, Piracanjuba, Silvânia e Vianópolis.

E os resultados chamam atenção:

🔬 Ampla variabilidade de agressividade entre os isolados, com valores de AACPI variando de 0 a 2.125.

📊 A Análise de Componentes Principais (ACP) permitiu separar os isolados em três grupos distintos, evidenciando diferenças no comportamento dos materiais avaliados.

📍 Os isolados considerados mais agressivos foram IF 347, IF 350, IF 355, IF 365, IF 419, IF 457, IF 458 e IF 466, provenientes de Silvânia, Orizona, Piracanjuba e Vianópolis (GO).

🌱 O estudo evidencia uma relação entre patogenicidade e origem geográfica, mostrando que a diversidade dos isolados deve ser considerada nos estudos epidemiológicos e na avaliação da agressividade do patógeno.

A grande lição para a Fitopatologia é clara: não existe necessariamente um comportamento único para todos os isolados de um mesmo patógeno. Conhecer essa variabilidade é fundamental para compreender a dinâmica das doenças e aprimorar estratégias de manejo na cultura da soja.

📚 Fonte: Cossio, L. X. F.; Dourado, C. G. X.; Raimundi, M. K.; Paz-Lima, M. L. Análise de componentes principais e cluster da agressividade de isolados de Phomopsis phaseoli f.sp. meridionalis oriundo de soja e sua relação com a origem geográfica. X Congresso Brasileiro de Soja – MERCOSOJA 2025, Campinas, SP, 21–24 de julho de 2025.

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Rotação de culturas como estratégia de manejo de nematoides fitoparasitas: fundamentos e aplicação prática

2026-07-21T14:04:59.983-07:00

Introdução

O manejo de nematoides fitoparasitas em sistemas agrícolas brasileiros de produção de grãos constitui um dos maiores desafios fitossanitários enfrentados pela cadeia produtiva de soja, milho e algodão, sobretudo em razão da limitada disponibilidade de cultivares comerciais que reúnam, simultaneamente, resistência a múltiplas espécies de nematoides e características agronômicas desejáveis (LEANDRO; ASMUS, 2015). Diante dessa limitação, a rotação e a sucessão de culturas emergem como ferramentas centrais do manejo cultural desses patógenos, fundamentadas no princípio de que a alternância de espécies vegetais não hospedeiras ou más hospedeiras no sistema produtivo reduz progressivamente a densidade populacional do nematoide no solo, ao passo que o cultivo continuado de espécies suscetíveis mantém ou incrementa essa densidade ao longo do tempo (INOMOTO; ASMUS, 2009). O objetivo do presente texto é sistematizar, com base na literatura científica consolidada, o efeito diferencial de culturas de cobertura e de rotação sobre cinco dos principais gêneros de nematoides fitoparasitas de importância econômica no Brasil — Heterodera glycines, Meloidogyne javanica, Meloidogyne incognita, Rotylenchulus reniformis e Pratylenchus brachyurus —, evidenciando por que uma mesma cultura pode reduzir a população de um nematoide e, simultaneamente, favorecer a multiplicação de outro.

Desenvolvimento

Fundamentos do manejo cultural pela reação diferencial das culturas

O princípio biológico que sustenta a rotação de culturas como estratégia de manejo nematológico reside na especificidade parcial da relação hospedeiro-parasita: cada espécie ou gênero de nematoide fitoparasita apresenta capacidade de reprodução distinta conforme a espécie vegetal cultivada, de modo que uma mesma planta pode comportar-se como hospedeira eficiente para um nematoide e como não hospedeira, ou hospedeira pobre, para outro (INOMOTO; ASMUS, 2009). Em condições normais de cultivo, a presença de uma cultura suscetível permite que a densidade populacional do nematoide aumente ao longo do ciclo, havendo declínio parcial ao final da safra e durante a entressafra; entretanto, o plantio sequencial e continuado de culturas suscetíveis mantém a densidade populacional em trajetória ascendente, comprometendo cada vez mais a produtividade das culturas subsequentes (INOMOTO; ASMUS, 2009). É importante destacar, ainda, que plantas tolerantes podem não expressar sintomas visíveis de dano mesmo quando permitem ativamente a multiplicação do nematoide em suas raízes, circunstância que torna a caracterização experimental do status de hospedeira — e não apenas a observação de sintomas em campo — etapa indispensável para a correta indicação de culturas de rotação (INOMOTO; ASMUS, 2009).

Crotalárias como culturas supressoras de múltiplos gêneros de nematoides

Entre as espécies utilizadas como cultura de cobertura no manejo nematológico, as crotalárias (Crotalaria spp.) destacam-se por comportarem-se como más hospedeiras ou não hospedeiras para uma ampla gama de nematoides fitoparasitas de importância econômica, incluindo espécies do gênero Meloidogyne, Rotylenchulus reniformis e Heterodera glycines, ao mesmo tempo em que apresentam vantagens agronômicas adicionais como fixação biológica de nitrogênio, produção de biomassa para cobertura do solo e competitividade frente a plantas daninhas sem comportamento invasivo (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002). Ensaios específicos demonstraram que Crotalaria juncea suprime de maneira consistente populações de Rotylenchulus reniformis, resultado atribuído tanto à sua condição de não hospedeira quanto à liberação de compostos com atividade nematicida durante a decomposição de sua biomassa incorporada ao solo (WANG; SIPES; SCHMITT, 2001). Deve-se ressaltar, contudo, que essa condição vantajosa das crotalárias não se estende de maneira uniforme a todos os gêneros de nematoides, uma vez que a maioria das espécies do gênero é suscetível a Pratylenchus spp., razão pela qual a espécie Crotalaria juncea figura, no conjunto de culturas avaliadas para manejo de Pratylenchus brachyurus, entre aquelas de reação variável ou mesmo favorável à multiplicação do nematoide, a depender da espécie de crotalária considerada (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002).

Gramíneas forrageiras e a divergência de reação entre nematoides de galhas e nematoide das lesões

As poáceas forrageiras utilizadas em sistemas de integração lavoura-pecuária no Brasil, notadamente as braquiárias (Brachiaria spp., sin. Urochloa spp.) e o capim-colonião (Panicum maximum), constituem exemplo particularmente ilustrativo da necessidade de avaliação específica por gênero de nematoide antes da recomendação de uma cultura de cobertura, pois, embora sejam reconhecidamente não hospedeiras ou más hospedeiras dos nematoides das galhas Meloidogyne incognita e Meloidogyne javanica, o comportamento dessas mesmas gramíneas frente ao nematoide das lesões radiculares Pratylenchus brachyurus revelou-se distinto (INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007). Ensaios conduzidos em casa de vegetação demonstraram que todas as espécies e o híbrido de braquiária avaliados, à exceção de Brachiaria dictyoneura, comportaram-se como bons hospedeiros de Pratylenchus brachyurus, apresentando fatores de reprodução expressivamente superiores a um, o que contraindica seu uso como cultura de cobertura em áreas com histórico de infestação por esse nematoide especificamente, ainda que sejam adequadas para áreas problemáticas quanto aos nematoides das galhas (INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007). Esse resultado exemplifica de maneira direta por que uma mesma cultura forrageira pode ocupar, em uma matriz de recomendação de rotação, posições opostas conforme o gênero de nematoide considerado.

Rotação de culturas para manejo específico do nematoide reniforme

Para o manejo do nematoide reniforme, Rotylenchulus reniformis, cuja importância na cultura da soja tem crescido de maneira expressiva nas regiões produtoras do Centro-Sul de Mato Grosso do Sul e Sul de Mato Grosso, estudos de campo conduzidos em solo naturalmente infestado demonstraram que a rotação de verão com milho ou com Crotalaria ochroleuca, em substituição ao monocultivo contínuo de soja, promoveu redução consistente da densidade populacional do nematoide no solo, com reflexos positivos mensuráveis sobre a produtividade da soja cultivada na safra subsequente (LEANDRO; ASMUS, 2015). Por outro lado, o mesmo estudo verificou que o manejo de entressafra com Brachiaria ruziziensis como cultura de cobertura não exerceu efeito significativo sobre a população do nematoide reniforme em comparação ao pousio, evidenciando que, para essa espécie de nematoide específica, o efeito supressor concentra-se nas culturas de verão empregadas em rotação, e não necessariamente na cobertura de entressafra (LEANDRO; ASMUS, 2015).

Implicações práticas da variabilidade de reação entre culturas e nematoides

O conjunto de evidências reunidas evidencia que a escolha de culturas de rotação e de cobertura para manejo nematológico não pode ser feita de maneira genérica, tomando por base apenas o efeito de uma cultura sobre um único gênero de nematoide, sendo indispensável o diagnóstico prévio da comunidade de fitonematoides presente na área e a consulta a tabelas de reação diferencial construídas a partir de ensaios controlados de hospedabilidade (INOMOTO; ASMUS, 2009). Culturas como as crotalárias, amplamente reconhecidas por sua eficácia supressora sobre nematoides das galhas, cisto e reniforme, podem comportar-se de maneira variável ou mesmo desfavorável frente ao nematoide das lesões radiculares, ao passo que gramíneas forrageiras eficazes contra os nematoides das galhas revelam-se, em sua maioria, bons hospedeiros de Pratylenchus brachyurus, tornando a rotação de culturas uma decisão que exige equilíbrio entre os diferentes gêneros de nematoides presentes em cada área específica de produção (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002; INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007).

Conclusão

A rotação e a sucessão de culturas configuram-se como estratégia central e cientificamente fundamentada do manejo integrado de nematoides fitoparasitas em sistemas de produção agrícola no Brasil, sustentada pelo princípio de que a especificidade da relação hospedeiro-parasita determina reações distintas de uma mesma espécie vegetal frente a diferentes gêneros de nematoides (INOMOTO; ASMUS, 2009). As crotalárias destacam-se como culturas de cobertura eficazes na supressão de Meloidogyne spp., Heterodera glycines e Rotylenchulus reniformis, ainda que apresentem suscetibilidade variável a Pratylenchus spp., ao passo que gramíneas forrageiras amplamente empregadas em sistemas de integração lavoura-pecuária mostram-se eficazes contra nematoides das galhas, mas comportam-se predominantemente como boas hospedeiras do nematoide das lesões radiculares (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002; INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007). Tal complexidade reforça a necessidade de que decisões de rotação de culturas sejam sempre precedidas de diagnose nematológica precisa da área a ser manejada, de modo que a escolha da sequência de cultivo leve em consideração o espectro completo de gêneros de nematoides presentes, e não apenas o principal problema fitossanitário momentaneamente identificado (LEANDRO; ASMUS, 2015).

Referências Bibliográficas

INOMOTO, Mário M.; ASMUS, Guilherme L. Culturas de cobertura e de rotação devem ser plantas não hospedeiras de nematoides. Visão Agrícola, n. 9, p. 112-114, 2009.

INOMOTO, Mário M.; MACHADO, Andressa C. Z.; ANTEDOMÊNICO, Sonia R. Reação de Brachiaria spp. e Panicum maximum a Pratylenchus brachyurus. Fitopatologia Brasileira, v. 32, n. 4, p. 341-344, 2007.

LEANDRO, Hugo Márcio; ASMUS, Guilherme Lafourcade. Rotação e sucessão de culturas para o manejo do nematoide reniforme em área de produção de soja. Ciência Rural, v. 45, n. 6, p. 945-950, 2015. DOI: 10.1590/0103-8478cr20130526.

WANG, Koon-Hui; SIPES, B. S.; SCHMITT, D. P. Crotalaria as a cover crop for nematode management: a review. Nematropica, v. 32, n. 1, p. 35-57, 2002.

WANG, Koon-Hui; SIPES, B. S.; SCHMITT, D. P. Suppression of Rotylenchulus reniformis by Crotalaria juncea, Brassica napus, and Tagetes erecta. Nematropica, v. 31, n. 2, p. 235-249, 2001.

Diversidade morfológica do aparelho estomatal em nematoides fitoparasitas: uma análise comparativa entre Pratylenchus penetrans, Trichodorus proximus e Xiphinema americanum

2026-07-21T13:52:21.598-07:00

Introdução

Os nematoides fitoparasitas constituem um dos grupos de fitopatógenos de maior impacto econômico na agricultura mundial, ocasionando perdas anuais estimadas que ultrapassam cento e setenta bilhões de dólares em diferentes sistemas de produção vegetal (JONES et al., 2013 apud CASTILLO; VOVLAS, 2007). Entre as estruturas morfológicas que fundamentam tanto a diagnose taxonômica quanto a compreensão do processo de parasitismo desse grupo, destaca-se o aparelho bucal perfurante, cuja arquitetura varia substancialmente entre as diferentes ordens do filo Nematoda, refletindo distintas origens evolutivas e estratégias de alimentação (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). O presente texto tem por objetivo sistematizar, com base na literatura científica consolidada, as diferenças morfológicas e funcionais entre os três principais tipos de estruturas de perfuração encontradas em nematoides fitoparasitas de importância agrícola, exemplificadas pelos gêneros Pratylenchus, Trichodorus e Xiphinema, cujas espécies Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917) Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941, Trichodorus proximus Allen, 1957 e Xiphinema americanum Cobb, 1913 representam, respectivamente, os três padrões morfológicos fundamentais de estilete descritos para o filo.

Desenvolvimento

Classificação dos tipos de aparelho perfurante em nematoides fitoparasitas

A capacidade de perfurar células vegetais para ingestão de conteúdo citoplasmático constitui caráter convergente entre diferentes linhagens de nematoides, tendo evoluído de maneira independente em pelo menos três grupos taxonômicos distintos, cada qual apresentando uma estrutura morfologicamente própria: o estomatostilete, típico da ordem Tylenchida, estrutura oca constituída a partir da modificação de paredes do estoma; o odontostilete, característico da ordem Dorylaimida, também oco, porém formado a partir de um dente hipodérmico modificado; e o onquiostilete, exclusivo da ordem Triplonchida, estrutura maciça e curva, desprovida de lúmen interno (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Essa distinção estrutural fundamental não é meramente taxonômica, mas reflete diferenças relevantes no mecanismo de penetração tecidual, no padrão de secreção salivar e na profundidade de tecido vegetal alcançada por cada grupo durante a alimentação, sendo, portanto, caráter diagnóstico de primeira ordem na identificação morfológica de nematoides fitoparasitas (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019).

Pratylenchus penetrans e o estomatostilete robusto do nematoide-das-lesões-radiculares

O gênero Pratylenchus Filipjev, 1936 pertence à família Pratylenchidae, ordem Tylenchida, e reúne nematoides endoparasitas migradores responsáveis pela doença conhecida como lesão radicular, sendo classificados entre os três grupos de nematoides fitoparasitas de maior importância econômica mundial, ao lado dos nematoides das galhas e dos nematoides de cisto (CASTILLO; VOVLAS, 2007). O estilete de Pratylenchus corresponde a um estomatostilete oco, cuja porção basal apresenta nódulos, cujo grau de desenvolvimento, arredondamento e proeminência constitui um dos caracteres morfológicos mais consistentes para a diferenciação específica dentro do gênero, ao lado do comprimento total do estilete, da estrutura do campo lateral, da posição da vulva e da morfologia da região labial e da cauda (CASTILLO; VOVLAS, 2007). Descrições morfológicas recentes de populações de Pratylenchus penetrans confirmam a presença de estilete e nódulos robustos, associados a uma região cefálica achatada e discretamente destacada do corpo, com três anéis labiais, caracteres que, em conjunto, permitem distinguir essa espécie de outras integrantes do gênero (CASTILLO; VOVLAS, 2007).

Trichodorus proximus e o onquiostilete curvo dos nematoides ectoparasitas de raízes curtas

A família Trichodoridae, à qual pertence o gênero Trichodorus Cobb, 1913, foi reposicionada, com base em caracteres ultraestruturais da cutícula e da morfologia do aparelho perfurante, da ordem Dorylaimida para a ordem Triplonchida, subordem Diphtherophorina, distinção taxonômica hoje amplamente aceita na sistemática do filo Nematoda (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Os representantes dessa família são caracterizados pela presença de um onquiostilete, estrutura composta por um dente curvo denominado ônquio sustentado por um suporte dorsalmente arqueado denominado onquióforo, configuração morfológica única entre os nematoides fitoparasitas e que confere ao grupo popular denominação de nematoides-das-raízes-atarracadas, em referência ao encurtamento e engrossamento radicular característico dos sintomas por eles induzidos (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Diferentemente do estomatostilete oco de Pratylenchus, o onquiostilete de Trichodorus é uma estrutura maciça, sem lúmen interno, utilizada como um instrumento perfurante que rompe mecanicamente a parede da célula vegetal, sendo a saliva secretada posteriormente à perfuração, e não através do canal do próprio estilete (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Espécies do complexo Trichodorus atuam ainda como vetores de vírus fitopatogênicos do gênero Tobravirus, cujas partículas ficam retidas na cutícula do revestimento do esôfago do nematoide e são liberadas durante episódios exploratórios de alimentação em células radiculares suscetíveis (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019).

Xiphinema americanum e o odontostilete longo dos nematoides-punhal

O gênero Xiphinema Cobb, 1913, pertencente à família Longidoridae, ordem Dorylaimida, reúne nematoides ectoparasitas popularmente denominados nematoides-punhal em razão do odontostilete longo e delgado que caracteriza o grupo, estrutura oca conectada ao revestimento do estoma por meio de uma membrana dobrada denominada anel-guia, a qual, por sua vez, articula-se a um odontóforo flangeado responsável por sustentar e movimentar a estrutura durante a penetração tecidual (WIKIPEDIA apud DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Ao contrário do onquiostilete maciço de Trichodorus, o odontostilete de Xiphinema possui lúmen interno contínuo, permitindo tanto a injeção de saliva quanto a sucção do conteúdo celular através do próprio estilete, o qual, em razão de seu comprimento consideravelmente maior — da ordem de oitenta a cento e quarenta micrômetros nas espécies da família Longidoridae —, possibilita ao nematoide alcançar tecidos meristemáticos localizados nas camadas mais profundas da região apical das raízes, ao contrário do que ocorre com os demais grupos de ectoparasitas (BROWN et al., 1993). Espécies do gênero Xiphinema, incluindo aquelas do complexo Xiphinema americanum, figuram entre os principais vetores biológicos de vírus fitopatogênicos do grupo dos nepovírus, transmitidos de maneira persistente porém não circulativa, na medida em que as partículas virais permanecem retidas em sítios específicos do canal alimentar do nematoide sem multiplicação no interior de seu corpo, mantendo, ainda assim, elevado grau de especificidade entre vetor e vírus transmitido (BROWN et al., 1993).

Implicações diagnósticas da diversidade do aparelho perfurante

A comparação morfológica entre os três padrões de estilete aqui discutidos evidencia que a identificação taxonômica de nematoides fitoparasitas não pode prescindir da observação cuidadosa da região anterior do corpo sob microscopia óptica de contraste de fase ou diferencial de interferência, uma vez que caracteres como a presença ou ausência de nódulos basais, o grau de curvatura da estrutura perfurante, a existência de lúmen interno e o comprimento relativo do estilete em relação ao corpo do nematoide constituem, em conjunto, o principal conjunto de caracteres diagnósticos disponíveis para a distinção entre gêneros e espécies (CASTILLO; VOVLAS, 2007; DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Tal distinção reveste-se de importância prática direta para o manejo fitossanitário, na medida em que nematoides ectoparasitas vetores de vírus, como os representantes de Trichodorus e Xiphinema, demandam estratégias de controle diferenciadas daquelas empregadas contra endoparasitas migradores como Pratylenchus, em razão de suas distintas relações com o sistema radicular do hospedeiro e de seu papel adicional na disseminação de doenças de etiologia viral (BROWN et al., 1993).

Conclusão

A análise comparativa do aparelho perfurante de Pratylenchus penetrans, Trichodorus proximus e Xiphinema americanum evidencia que, apesar de convergirem funcionalmente na capacidade de perfuração de tecido vegetal, esses três nematoides fitoparasitas representam linhagens evolutivas distintas, cada qual caracterizada por um tipo morfologicamente próprio de estrutura perfurante — o estomatostilete oco e nodoso de Pratylenchus, o onquiostilete maciço e curvo de Trichodorus, e o odontostilete oco e longo de Xiphinema (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Essas diferenças estruturais não apenas fundamentam a diagnose taxonômica precisa desses organismos, caráter essencial diante da sobreposição morfométrica frequentemente observada entre espécies morfologicamente próximas, como também refletem distintas estratégias biológicas de parasitismo, com implicações diretas sobre a sintomatologia induzida no hospedeiro e sobre o potencial de transmissão de vírus fitopatogênicos, sobretudo no caso dos gêneros ectoparasitas Trichodorus e Xiphinema (CASTILLO; VOVLAS, 2007; BROWN et al., 1993).

Referências Bibliográficas

BROWN, D. J. F.; HALBRENDT, J. M.; ROBBINS, R. T.; VRAIN, T. C. Transmission of nepoviruses by Xiphinema americanum-group nematodes. Journal of Nematology, v. 25, n. 3, p. 349-354, 1993.

CASTILLO, Pablo; VOVLAS, Nicola. Pratylenchus (Nematoda: Pratylenchidae): diagnosis, biology, pathogenicity and management. Nematology Monographs and Perspectives, v. 6. Leiden: Brill, 2007. 529p.

DECRAEMER, Wilfrida; EISENDLE-FLÖCKNER, Ursula; ABEBE, Eyualem. Phylum Nematoda. In: THORP, James H.; ROGERS, D. Christopher (Ed.). Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates. 4. ed. Amsterdam: Elsevier, 2019. p. 269-299. DOI: 10.1016/B978-0-12-385024-9.00009-5.

O Modelo Gene a Gene na Interação Hospedeiro-Patógeno: fundamentos genéticos e moleculares da resistência em plantas

2026-07-21T13:49:26.651-07:00

Introdução

A compreensão dos mecanismos que determinam se uma planta expressará resistência ou sucumbirá à doença constitui uma das questões centrais da fitopatologia moderna, com implicações diretas sobre estratégias de melhoramento genético e manejo integrado de doenças. O modelo conceitual que primeiro forneceu explicação genética coerente para essa dicotomia — conhecido como modelo gene a gene — foi formulado por Harold Henry Flor a partir de décadas de trabalho experimental com o patossistema linho (Linum usitatissimum L.) e seu agente causal da ferrugem, Melampsora lini (Pers.) Lév., demonstrando que tanto a capacidade do hospedeiro de reagir com resistência quanto a capacidade do patógeno de causar doença são condicionadas por genes específicos que interagem de maneira complementar (FLOR, 1971). Passados mais de cinquenta anos de sua formulação original, o modelo gene a gene permanece como arcabouço conceitual estruturante para a compreensão da especificidade race-cultivar em inúmeros patossistemas, tendo sido posteriormente enriquecido por descobertas moleculares que elucidaram a natureza bioquímica dos genes envolvidos e sua integração em modelos mais amplos de imunidade vegetal (JONES; DANGL, 2006). O objetivo do presente texto é sistematizar, com base na literatura científica consolidada, os fundamentos genéticos, bioquímicos e moleculares do modelo gene a gene, bem como sua aplicação prática no melhoramento de plantas para resistência a doenças.

Desenvolvimento

Origem histórica e formulação genética do modelo

O modelo gene a gene emergiu da observação de que a reação de diferentes variedades de linho a diferentes raças fisiológicas de Melampsora lini segregava de maneira mendeliana previsível, tanto quando se analisava a herança da resistência no hospedeiro quanto quando se analisava a herança da capacidade patogênica no parasita (FLOR, 1971). A partir dessas observações, Flor (1971) propôs que, para cada gene que condiciona a reação de resistência no hospedeiro, existe um gene correspondente no patógeno que condiciona sua patogenicidade, de modo que a relação entre os dois organismos deve ser interpretada não como propriedade isolada de um ou de outro, mas como resultado de uma interação genética específica e recíproca entre ambos. Esse princípio implica que a resistência observada em determinado cultivar frente a determinado isolado do patógeno depende da combinação particular de genótipos presentes de ambos os lados da interação, e não de uma característica fixa e absoluta do hospedeiro (FLOR, 1971).

O modelo elicitor-receptor e a confirmação molecular

Por praticamente quatro décadas após sua formulação, o modelo gene a gene permaneceu essencialmente uma construção genética inferida a partir de dados de segregação, sem que a natureza molecular dos produtos gênicos envolvidos fosse conhecida. A clonagem progressiva de genes de avirulência de patógenos e, posteriormente, de genes de resistência de plantas permitiu confirmar experimentalmente que a relação gene a gene reflete, em sua base bioquímica, uma interação entre um produto proteico específico codificado pelo gene de avirulência do patógeno — denominado elicitor — e um receptor codificado pelo gene de resistência correspondente do hospedeiro, consolidando o chamado modelo elicitor-receptor (KEEN, 1990). Segundo essa formulação, o reconhecimento do elicitor pelo receptor específico do hospedeiro desencadeia uma cascata de sinalização de defesa que culmina, na maioria dos sistemas estudados, na reação de hipersensibilidade, ao passo que a ausência de reconhecimento — seja pela ausência do gene de resistência no hospedeiro, seja pela ausência ou modificação do gene de avirulência no patógeno — permite o estabelecimento da doença (KEEN, 1990).

Estrutura molecular dos genes de resistência

O sequenciamento e a caracterização estrutural dos primeiros genes de resistência clonados em plantas revelaram que a maioria de seus produtos proteicos compartilha uma arquitetura modular conservada, caracterizada por um domínio central de ligação a nucleotídeo, denominado NB-ARC em razão de sua homologia estrutural com os domínios reguladores de morte celular programada APAF-1 de mamíferos e CED-4 de Caenorhabditis elegans, fusionado a repetições ricas em leucina (LRR) responsáveis pela especificidade de reconhecimento do produto do gene de avirulência correspondente (VAN DER BIEZEN; JONES, 1998). Essa homologia estrutural entre reguladores de morte celular programada em plantas e em animais sugere uma origem evolutiva compartilhada dos mecanismos moleculares subjacentes à ativação da resposta de defesa mediada por reconhecimento específico, reforçando a interpretação de que os genes de resistência funcionam como sensores intracelulares especializados na detecção de sinais de invasão patogênica (VAN DER BIEZEN; JONES, 1998).

A reação de hipersensibilidade como desfecho da interação incompatível

Quando o reconhecimento específico entre o produto do gene de resistência e o produto do gene de avirulência ocorre com sucesso, o desfecho fenotípico mais comumente observado é a reação de hipersensibilidade, definida como uma forma de morte celular programada rápida e localizada no sítio de infecção, associada à ativação de vias de transdução de sinal que envolvem alterações no fluxo iônico transmembrana, produção de espécies reativas de oxigênio e modificações no padrão de fosforilação de proteínas de defesa (PONTIER; BALAGUÉ; ROBY, 1998). Essa morte celular localizada restringe fisicamente o avanço do patógeno biotrófico ou hemibiotrófico para além do sítio de penetração inicial, funcionando como mecanismo de contenção que impede a colonização generalizada do tecido hospedeiro, ainda que os componentes genéticos responsáveis pela execução propriamente dita do programa de morte celular permaneçam, em grande medida, menos caracterizados do que os componentes responsáveis pelo seu desencadeamento (PONTIER; BALAGUÉ; ROBY, 1998).

Integração do modelo gene a gene em modelos ampliados de imunidade vegetal

A partir da primeira década do século XXI, o modelo gene a gene passou a ser reinterpretado como um dos dois componentes de um sistema imune vegetal de dupla camada, formalizado no modelo denominado zigzag por Jones e Dangl (2006). Segundo essa formulação, a primeira camada de defesa, denominada imunidade ativada por padrões moleculares, reconhece moléculas conservadas e amplamente compartilhadas entre diferentes classes de micro-organismos, incluindo não patógenos, por meio de receptores localizados na superfície celular, ao passo que a segunda camada, denominada imunidade ativada por efetores, corresponde justamente à interação gene a gene clássica, na qual receptores intracelulares codificados por genes de resistência reconhecem, direta ou indiretamente, efetores específicos do patógeno que originalmente evoluíram para suprimir a primeira camada de defesa (JONES; DANGL, 2006). Essa reinterpretação não invalida o modelo original de Flor, mas o insere em um arcabouço evolutivo mais amplo, no qual a coevolução entre hospedeiro e patógeno é compreendida como um processo contínuo de reconhecimento e escape recíproco entre as duas camadas imunológicas (JONES; DANGL, 2006).

Aplicação prática no melhoramento genético para resistência

A validade e a robustez experimental do modelo gene a gene fundamentaram, ao longo de décadas, as principais estratégias de melhoramento genético voltadas à obtenção de cultivares resistentes a doenças, sobretudo pela possibilidade de rastrear e introgredir genes de resistência específicos por meio de cruzamentos dirigidos e, mais recentemente, de seleção assistida por marcadores moleculares (MUNDT, 2018). Entretanto, a mesma especificidade que confere eficácia a um gene de resistência isolado também o torna vulnerável à seleção de genótipos virulentos no patógeno, decorrentes de mutação, deleção ou perda do gene de avirulência correspondente, fenômeno que compromete a durabilidade da resistência monogênica ao longo do tempo em sistemas de produção em larga escala (MUNDT, 2018). Diante dessa limitação, a estratégia de piramidação de genes de resistência — a combinação de múltiplos genes R distintos em um mesmo genótipo — tem sido amplamente investigada como abordagem capaz de aumentar a durabilidade da resistência, na medida em que exige do patógeno a ocorrência simultânea de mutações de virulência em múltiplos loci de avirulência para superar a resistência combinada, ainda que exemplos de sucesso pleno dessa estratégia na acepção tradicional permaneçam relativamente restritos, sendo mais amplamente documentados em sistemas envolvendo ferrugens de cereais (MUNDT, 2018).

Conclusão

O modelo gene a gene, formulado originalmente por Flor a partir da genética clássica de segregação no patossistema linho–ferrugem, constitui até hoje o fundamento conceitual sobre o qual se assenta a compreensão da especificidade da resistência em plantas, tendo sido progressivamente validado e refinado por descobertas moleculares que revelaram a natureza elicitor-receptora da interação entre os produtos dos genes de avirulência e de resistência (FLOR, 1971; KEEN, 1990). A caracterização estrutural dos genes de resistência como receptores intracelulares de arquitetura NB-LRR, associada à elucidação dos mecanismos moleculares da reação de hipersensibilidade, consolidou a base bioquímica do modelo, ao passo que sua integração ao modelo zigzag de imunidade vegetal ampliou sua interpretação para um sistema coevolutivo de duas camadas de reconhecimento (VAN DER BIEZEN; JONES, 1998; PONTIER; BALAGUÉ; ROBY, 1998; JONES; DANGL, 2006). Do ponto de vista prático, o conhecimento acumulado sobre a interação gene a gene fundamenta diretamente as estratégias de melhoramento genético voltadas à resistência a doenças, ao mesmo tempo em que evidencia os limites da resistência monogênica isolada frente à evolução da virulência no patógeno, justificando a busca por estratégias de piramidação e diversificação genética como caminho para a durabilidade da resistência em sistemas agrícolas (MUNDT, 2018).

Referências Bibliográficas

FLOR, H. H. Current status of the gene-for-gene concept. Annual Review of Phytopathology, v. 9, p. 275-296, 1971. DOI: 10.1146/annurev.py.09.090171.001423.

JONES, Jonathan D. G.; DANGL, Jeffery L. The plant immune system. Nature, v. 444, p. 323-329, 2006. DOI: 10.1038/nature05286.

KEEN, N. T. Gene-for-gene complementarity in plant-pathogen interactions. Annual Review of Genetics, v. 24, p. 447-463, 1990. DOI: 10.1146/annurev.ge.24.120190.002311.

MUNDT, Christopher C. Pyramiding for resistance durability: theory and practice. Phytopathology, v. 108, n. 7, p. 792-802, 2018. DOI: 10.1094/PHYTO-12-17-0426-RVW.

PONTIER, Dominique; BALAGUÉ, Claudine; ROBY, Dominique. The hypersensitive response. A programmed cell death associated with plant resistance. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III, v. 321, p. 721-734, 1998. DOI: 10.1016/S0764-4469(98)80013-9.

VAN DER BIEZEN, Erik A.; JONES, Jonathan D. G. The NB-ARC domain: a novel signalling motif shared by plant resistance gene products and regulators of cell death in animals. Current Biology, v. 8, n. 7, p. R226-R227, 1998. DOI: 10.1016/S0960-9822(98)70145-9.

Ferrugem-branca do caruru (Wilsoniana bliti, sin. Albugo bliti, em Amaranthus spp.)

2026-07-21T13:45:27.515-07:00

Introdução

O gênero Amaranthus L. (Amaranthaceae) reúne espécies de expressiva relevância agrícola no Brasil, tanto na condição de plantas daninhas de manejo complexo em lavouras de soja, milho e algodão quanto, em menor escala, como hortaliça foliar de valor nutricional reconhecido em diferentes regiões tropicais e subtropicais do mundo (PONNAM et al., 2023). Entre os patógenos que acometem espécies deste gênero, destaca-se um oomiceto biotrófico obrigado historicamente conhecido como Albugo bliti (Biv.) Kuntze, agente causal da ferrugem-branca ou branquial-branco do caruru, doença que se manifesta por pústulas esbranquiçadas na face abaxial das folhas e que compromete tanto a fisiologia foliar quanto o valor comercial de amarantos cultivados como hortaliça (LEE; LEE; CHOI, 2020; PONNAM et al., 2023). A revisão taxonômica conduzida por Thines e Spring (2005), fundamentada em análises filogenéticas moleculares de rDNA da subunidade grande (LSU) e em reexame morfológico detalhado dos oósporos, demonstrou que o gênero Albugo sensu lato constituía um agrupamento polifilético, o que motivou a segregação de três linhagens em nível genérico — Albugo sensu stricto, Pustula e Wilsoniana — sendo esta última destinada a acomodar as ferrugens-brancas parasitas de hospedeiros da ordem Caryophyllales, incluindo a família Amaranthaceae (THINES; SPRING, 2005). Em decorrência dessa recombinação nomenclatural, o agente causal da ferrugem-branca do caruru passou a ser válida e cientificamente denominado Wilsoniana bliti (Biv.) Thines, mantendo-se inalterados o organismo, sua morfologia e sua gama de hospedeiros originalmente descritos sob o binômio Albugo bliti (THINES; SPRING, 2005; VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006). O objetivo do presente texto é sistematizar, à luz da literatura científica consolidada, os principais aspectos etiológicos, biológicos, epidemiológicos e fitossanitários dessa enfermidade, oferecendo subsídio técnico atualizado para sua diagnose e manejo.

Desenvolvimento

Etiologia e posição taxonômica

A classificação de Wilsoniana bliti insere-se no domínio Chromista, no filo Oomycota, sendo o organismo posicionado, após a revisão de Thines e Spring (2005), na nova ordem Albuginales e na família Albuginaceae, distinta da ordem Peronosporales sensu lato à qual tradicionalmente se associavam os oomicetos biotróficos causadores de ferrugens-brancas e mílulas (THINES; SPRING, 2005; FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015). O nome específico bliti preserva o epíteto original cunhado a partir de Uredo bliti Bivona-Bernardi, de modo que a alteração nomenclatural constitui exclusivamente uma recombinação de gênero, sem implicar descrição de espécie nova (THINES; SPRING, 2005). É relevante destacar que, com base em sequenciamento do rDNA LSU associado à microscopia eletrônica de varredura dos oósporos, Voglmayr e Riethmüller (2006) demonstraram que o hospedeiro Amaranthus abriga, na realidade, duas linhagens filogenéticas distintas dentro do gênero Wilsoniana — W. bliti e W. amaranthi —, diferenciadas com segurança apenas pelo padrão de ornamentação da parede do oósporo, o que reforça a necessidade de caracterização molecular e morfológica conjunta para identificação segura em nível específico, e não apenas a observação sintomatológica de campo.

Biologia e ciclo da doença

Como oomiceto biotrófico obrigatório, Wilsoniana bliti depende inteiramente do tecido vivo do hospedeiro para completar seu ciclo, estabelecendo relação íntima e especializada que restringe consideravelmente sua gama de hospedeiros, em contraste com gêneros hemibiotróficos de ampla amplitude ecológica, como Phytophthora (FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015). O ciclo assexual caracteriza-se pela produção de esporângios em cadeias basípetas a partir de esporangióforos curtos, eretos e não septados, organizados em pústulas subepidérmicas que rompem a epiderme foliar na maturidade, liberando os esporângios hialinos e subglobosos característicos do gênero (LEE; LEE; CHOI, 2020; FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015). A reprodução sexuada, por sua vez, resulta na formação de oogônios e anterídios paragínicos que originam oósporos globosos, de coloração castanho-escura e parede reticulada, estruturas de resistência cuja morfometria e padrão de ornamentação constituem, ao lado dos dados moleculares, caráter diagnóstico fundamental para a delimitação específica dentro do gênero Wilsoniana (LEE; LEE; CHOI, 2020; VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006). De maneira geral, os oomicetos biotróficos da ordem Albuginales desenvolvem, após a germinação do esporo na superfície foliar, estruturas de infecção especializadas — apressórios — que possibilitam a penetração direta ou, em determinadas linhagens do gênero, a entrada pelos estômatos seguida de formação de apressório no mesofilo, com posterior estabelecimento de hifas intercelulares e haustórios responsáveis pela absorção de nutrientes do hospedeiro sem provocar sua morte imediata, condição essencial à manutenção da relação biotrófica (FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015).

Sintomatologia

As manifestações sintomáticas da ferrugem-branca do caruru caracterizam-se por manchas cloróticas de coloração verde-clara na face adaxial da folha, correspondendo, na face abaxial, a pústulas ou sori de coloração branca a creme, de formato oval a elipsoidal e diâmetro geralmente entre três e quatro milímetros, que podem coalescer em áreas de infecção mais severa (LEE; LEE; CHOI, 2020). Em levantamento conduzido na Coreia do Sul em população de Amaranthus blitum cultivada como hortaliça foliar, a incidência da doença atingiu sessenta por cento das plantas avaliadas, evidenciando o potencial de dano expressivo da enfermidade em sistemas de produção comercial de amaranto (LEE; LEE; CHOI, 2020). Historicamente, epifitias de considerável severidade já haviam sido registradas em Amaranthus hybridus no sul da Flórida, Estados Unidos, com pústulas esbranquiçadas circundadas por tecido clorótico na face inferior da folhagem (SAHARAN; VERMA, 1992).

Epidemiologia, distribuição geográfica e hospedeiros

A ferrugem-branca do caruru apresenta distribuição geográfica cosmopolita, acompanhando a ampla dispersão mundial de seus hospedeiros do gênero Amaranthus, com registros documentados na Coreia do Sul, China, República Tcheca, França, Itália, Moldávia, Espanha e Ucrânia, além dos Estados Unidos (LEE; LEE; CHOI, 2020; KEINATH; STRAND; HAMILTON, 2003). Levantamento micológico conduzido em plantas daninhas na região da Eslavônia e Baranja, na Croácia, identificou Wilsoniana bliti parasitando Amaranthus retroflexus e Amaranthus hybridus, no contexto de estudo sobre o papel de plantas espontâneas na epidemiologia de doenças de culturas em fileira, o que reforça a importância dessas espécies como reservatório e ponte de inóculo em agroecossistemas (SAHARAN; VERMA, 1992). Um único indivíduo de A. bliti já foi documentado sobre dezenove espécies distintas de Amaranthus, o que evidencia amplitude de hospedeiros relativamente ampla dentro do próprio gênero, ainda que restrita, em nível de família, à Amaranthaceae dentro da ordem Caryophyllales (KEINATH; STRAND; HAMILTON, 2003; THINES; SPRING, 2005).

Importância agronômica

A relevância fitossanitária da ferrugem-branca decorre, sobretudo, de sua atuação como fator limitante à ampliação do cultivo comercial de espécies de amaranto como hortaliça foliar em regiões tropicais e subtropicais, onde a doença compromete tanto o rendimento quanto a qualidade estética e nutricional da folhagem destinada ao consumo humano (PONNAM et al., 2023). Considerando que o amaranto constitui cultura de ciclo curto, a aplicação intensiva de fungicidas químicos é frequentemente desaconselhada em razão do risco de resíduos na parte comestível colhida em intervalo reduzido após a semeadura, o que torna a resistência genética a estratégia de manejo mais sustentável e amplamente perseguida em programas de melhoramento (PONNAM et al., 2023). Nesse sentido, o rastreamento de germoplasma de amaranto sob condições de epifitia natural e de inoculação artificial permitiu identificar linhagens avançadas de melhoramento com elevados níveis de resistência à ferrugem-branca, aliadas a atributos nutricionais favoráveis, como teores de proteína e de compostos fenólicos antioxidantes, o que evidencia a compatibilidade entre resistência genética e qualidade nutricional na cultura (PONNAM et al., 2023).

Diagnose

A diagnose segura da ferrugem-branca do caruru, e sobretudo a discriminação entre as espécies crípticas Wilsoniana bliti e Wilsoniana amaranthi, exige necessariamente a integração de caracteres morfológicos — morfometria de esporângios, oogônios e oósporos, com particular atenção ao padrão de ornamentação da parede oosporal — a dados moleculares obtidos por sequenciamento da região ITS do rDNA nuclear e do gene mitocondrial cox2, conforme protocolo consolidado por Voglmayr e Riethmüller (2006) e replicado em confirmações posteriores de ocorrência da doença (LEE; LEE; CHOI, 2020). A mera observação de campo das pústulas brancas típicas, embora fortemente indicativa do gênero Wilsoniana, não permite por si só a atribuição segura em nível de espécie, dada a sobreposição morfológica entre as linhagens que parasitam o gênero Amaranthus (VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006).

Manejo

Diante das limitações práticas ao uso extensivo de agroquímicos em culturas de ciclo curto destinadas ao consumo como hortaliça, a literatura científica converge para a resistência varietal como estratégia central de manejo da ferrugem-branca em amarantos cultivados, complementada pela seleção e conservação de germoplasma em bancos genéticos internacionais de referência, como os mantidos pelo ICAR-NBPGR na Índia e pelo World Vegetable Center em Taiwan, que armazenam milhares de acessos representativos da diversidade genética do gênero Amaranthus (PONNAM et al., 2023). O desenvolvimento de linhagens avançadas por meio de seleção individual de plantas e autofecundações sucessivas, seguido de avaliação em condições de epifitia natural e de inoculação artificial desafiadora, tem se mostrado abordagem eficaz para a identificação e fixação de fontes de resistência durável à doença (PONNAM et al., 2023).

Conclusão

A ferrugem-branca do caruru, causada pelo oomiceto biotrófico obrigatório Wilsoniana bliti (Biv.) Thines — anteriormente classificado sob o binômio Albugo bliti (Biv.) Kuntze —, representa exemplo emblemático de como a filogenia molecular reformulou substancialmente a taxonomia clássica da família Albuginaceae, sem alterar a identidade biológica, morfológica ou o espectro de hospedeiros do patógeno historicamente descrito (THINES; SPRING, 2005; VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006). Do ponto de vista fitossanitário, a doença manifesta-se por pústulas esbranquiçadas características na face abaxial foliar, distribui-se de forma cosmopolita acompanhando seus hospedeiros do gênero Amaranthus e assume relevância econômica sobretudo na produção comercial de amaranto como hortaliça foliar, onde compromete rendimento e qualidade (LEE; LEE; CHOI, 2020; PONNAM et al., 2023). A diagnose rigorosa, que discrimina W. bliti de sua espécie crítica próxima W. amaranthi, depende da integração entre caracteres morfológicos do oósporo e confirmação molecular, ao passo que o manejo sustentável da enfermidade encontra na resistência genética, mais do que no controle químico, sua estratégia mais consistente com as exigências de qualidade e segurança alimentar da cultura (VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006; PONNAM et al., 2023).

Referências Bibliográficas

FAWKE, Stuart; DOUMANE, Mehdi; SCHORNACK, Sebastian. Oomycete interactions with plants: infection strategies and resistance principles. Microbiology and Molecular Biology Reviews, v. 79, n. 3, p. 263-280, 2015. DOI: 10.1128/MMBR.00010-15.

KEINATH, Anthony P.; STRAND, Allison E.; HAMILTON, Roy D. First report of white rust caused by Albugo bliti on seabeach amaranth in the United States. Plant Disease, v. 87, n. 5, p. 602, 2003. DOI: 10.1094/PDIS.2003.87.5.602B.

LEE, J. S.; LEE, J. A.; CHOI, Y. J. Wilsoniana bliti causing white blister rust disease on Amaranthus blitum in Korea. Plant Disease, v. 104, n. 9, p. 2529, 2020. DOI: 10.1094/PDIS-02-20-0269-PDN.

PONNAM, Naresh; KUMARI, Meenu; GANESAN, Sangeetha; BARIK, Satyaprakash; PATTANAIK, Madhuri; ADAMALA, Anil Kumar; RAO, V. K.; RUPA, T. R.; VARALAKSHMI, B.; ACHARYA, Gobinda Chandra. Breeding leafy amaranth (Amaranthus spp.) for white rust resistance. Scientia Horticulturae, 2023. Disponível em: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0254629923006105.

SAHARAN, G. S.; VERMA, P. R. White rusts: a review of economically important species. Ottawa: International Development Research Centre, 1992.

THINES, Marco; SPRING, Otmar. A revision of Albugo (Chromista, Peronosporomycetes). Mycotaxon, v. 92, p. 443-458, 2005.

VOGLMAYR, Herbert; RIETHMÜLLER, Alexandra. Phylogenetic relationships of Albugo species (white blister rusts) based on LSU rDNA sequence and oospore data. Mycological Research, v. 110, p. 75-85, 2006. DOI: 10.1016/j.mycres.2005.09.013.